Ursprung, domesticering och spridning av päron (Pyrus spp.)

Abstrakt

Päronet (Pyrus communis L.) är en typisk frukt från tempererade områden och har sitt ursprung och sin domesticering på två olika platser, Kina och Mindre Asien fram till Mellanöstern. Det är den femte mest producerade frukten i världen och produceras främst i Kina, Europa och USA. Päronet tillhör familjen roséväxter och är en nära ”kusin” till äpplet, men med vissa särdrag som gör denna frukt speciell med en delikat smak. Den förtjänar därför särskild uppmärksamhet och en noggrann genomgång av all historia och den forskning som nyligen ägnats åt den, på grund av den ekonomiska och kulturella betydelsen av denna frukt i en rad länder och kulturer. Syftet med denna litteraturöversikt är därför att närma sig historien om päronens ursprung, domesticering och spridning samt att rapportera om deras botanik, deras nuvarande scenario i världen samt deras förädling och bevarande.

1. Introduktion

Päron, en typisk frukt från tempererade klimat, med delikat behaglig smak och smidig, har en bred acceptans över hela världen. Genom sin form inspirerar den designers och arkitekter. Redan 1661 skrev Jean-Baptiste de La Quintinie, jurist och botaniker, ansvarig för Versailles palatsets trädgårdar och passionerad av päronodling, i en rapport: ”Det måste erkännas att naturen bland alla frukter på denna plats inte visar något som är så vackert eller så ädelt som detta päron. Det är päronet som gör störst ära på borden…”

Päronet konsumeras huvudsakligen i natura, pajer, kakor, tillsammans med stark ost eller carpaccio, risotto, sylt och glass och är en utmärkt frukt att konsumera i dieter på grund av sitt låga kalorivärde. Den har ett högt näringsvärde med rimliga mängder av vitaminerna A, B1, B2, B3 och C och mineraler som natrium, kalium, fosfor, kalcium, magnesium och järn. Den har mycket fibrer, vilket ger utmärkta resultat vid behandling av förstoppning och tarminflammation. Många rekommenderar päron för att bota anomalier som cystit och njursten .

Lhörande till släktet Pyrus, som har sitt ursprung i tertiärtiden, i västra Kina, hade päronet sin spridning från norra Italien, Schweiz, f.d. Jugoslavien, Tyskland, Grekland, Moldavien och Ukraina till öst, i länder som Iran, Uzbekistan, Kina, Japan, Korea och Bhutan. Kommersiellt sett delas den in i två huvudgrupper: Europeiska och asiatiska päron. Den första, med långsträckt och fyllig konsistens, och den andra, med sandig konsistens och rundad kropp, gör denna frukt till den nionde i världsproduktionen och är främst en handelsvara i Kina .

2. Taxonomi, ursprung och artbildning

Namnet päron härstammar från latin, pera eller pira, med vissa varianter som på franska som poire, på tyska som peer, och i Grekland som acras som vildtyp och apios som odlat päron.

Det tillhör klassen Equisetopsida C. Agardh av kärlväxter, underklassen Magnoliidae Novák ex Takht, som kännetecknas av växter som har ribbade blad och blommor. Tillhör Rosales Bercht. & J.Presl ordning, och Rosaceae Juss familj, med hermafrodita blommor, polypetalae och perigyniska ståndare, päronet, av Pyrus L., genus är en frukt av stor betydelse för jordbruket i länder med måttlig latitud, som odlas i stor skala i Kina, Västeuropa och USA .

Underfamiljen Maloideae, där Pyrus genus tillhör, har ett baskromosomnummer som , vilket är rimligt om man jämför med andra arter av Rosaceae, där eller . Av de tre hypoteser som uppstod från 1920-talet för att förklara händelsen föreslår den mest accepterade teorin en allotetraploid eller allopolyploid från korsningen mellan två primitiva former av Rosaceae-familjen, Prunoideae med och Spiraeoideae med . Denna teori baserades på observationen av en dominans av univalenta (oparade kromosomer) och inte av multivalenta kromosomer under meiosen. Senare stödde isozymstudier denna teori . De flesta odlade päron är diploida (), men det finns några få polyploida sorter av P. communis och Pyrus × bretschneideri. Enligt vissa författare skedde artbildningen av Pyrus utan att kromosomantalet ändrades. Man tror att släktet Pyrus uppstod under tertiärperioden (för 65-55 miljoner år sedan) i bergsområdena i västra Kina där ett mycket stort antal arter av släktena Pomoideae och Prunoideae är koncentrerade. Med hänsyn till utbredningsområdena för de olika genrerna av Pomoideae är det troligt att deras gemensamma förfader var vitt utbredd i detta område under kritan eller paleocen och före tertiärtiden. Bevis tyder på att päronspridning och artbildning följde bergskedjorna i både öster och väster . Under denna period hittades endast några få spår av blad på vissa platser i Östeuropa och Kaukasus, t.ex. i byn Parschlug i Österrike och i Kakhetiabergen, där man hittade fossil av Pyrus theobroma. I östra Georgien, Horizon Akchagyl, Azerbajdzjan och Turkiet hittades också fossila blad av Pyrus communis L. I postglaciala dokument har spår av frukter hittats i lacustrina avlagringar i Schweiz och Italien . Man tror att domesticeringsprocessen följde det som för närvarande ses i Kaukasus, där man kan hitta många typer av päronträd som växer rikligt .

Det finns två domesticeringscentra och primärt ursprung av släktet Pyrus: det första ligger i Kina, det andra ligger i Mindre Asien till Mellanöstern, i Kaukasusbergen, och ett tredje sekundärt centrum ligger i Centralasien .

Antalet katalogiserade arter varierar kraftigt beroende på tolkningen av varje författare, 20 till 75 arter . Det finns 23 vilda arter katalogiserade, alla inhemska i Europa, tempererade Asien och norra bergsområden i Afrika . Päron klassificeras i tre grupper beroende på antalet karpeller och fruktstorlek: små frukter som har två karpeller kända som asiatiska päron, stora frukter med fem karpeller och frukter med tre till fyra karpeller som är hybrider av ovan nämnda frukter. Asiatiska päron har en krispig konsistens, medan europeiska päron har en smörig och saftig konsistens, med karakteristisk smak och arom. Päron förökas genom ympning, där ympen är anpassad mot påfrestningar som alkalinitet i jorden, torka och kyla. Artdiversiteten är koncentrerad från västra Eurasien till östra Asien och särskilt Kina (tabell 1), men flera arter omnämns av många författare utan att det råder konsensus, vilket försvårar en organisering, eftersom många är hybrider mellan arter, och i vissa fall använder olika regioner olika namn för samma sorter . I dessa två regioner bildas två olika grupper av arter, östra och västra, (tabell 2). Studier visar att det finns ett stort genetiskt avstånd mellan dessa två grupper . Den första är inriktad på de flesta odlade päron och finns i Europa, Nordafrika, Mindre Asien, Iran, en del av det sovjetiska Centralasien och Afghanistan. Den andra gruppen omfattar arter som är koncentrerade till Östasien, bergen Tien-Shan och Hindu Kush samt Japan. I den sistnämnda finns det en mycket stor grupp av sorter i Kina och Japan . För närvarande finns det flera arbeten som syftar till att uppskatta det genetiska avståndet mellan de olika sorterna, koncentrerade till genbanker och förädlingsprogram.

Forskare vid universitetet i Lleida (UDL-ETSIA) kunde uppskatta det genetiska avståndet mellan 141 spanska accessioner av P. communis (tidigare och nuvarande) genom åtta SSR-markörer. Tretton välkända spanska odlingar som representerar deras mångfald användes också, men alla tretton grupperades i ett enda kluster, vilket visar den smala genetiska basen för odlingar av P. communis i Spanien, huvudsakligen orsakad av marknadens krav .

En annan studie genomfördes av en grupp kinesiska forskare, där det med hjälp av sex SSR-markörer var möjligt att verifiera det genetiska avståndet mellan 98 Pyrus-arter, inklusive 51 Pyrifolia-, japanska och kinesiska Pyrus-arter, 11 P. ussuriensis, 24 kinesiska vita päron, sex vilda typer, två koreanska arter, två P. communis-odlingar och två oidentifierade typer. Resultaten visade att dessa sorter var indelade i tio grupper, varav fyra grupper bestod av vita och sandiga päron av kinesiskt och japanskt ursprung. Resultaten visade att japanska sorter har kinesiska sandpäron som föräldrar. Västra sorter bildade separerade och avlägsna grupper från de östra päronen .

Många studier har utförts i samband med att identifiera genetiska variationer och kluster av populationer av odlade päron i Kina, eftersom frukten är en handelsvara av stor betydelse för detta land, som en studie av 233 landraser av P. pyrifolia, ”sandpäronet”, kunde man fastställa nivån på den genetiska mångfalden och släktskapet mellan företagen med hjälp av 14 SSR-markörer .

I 2013 slutfördes sekvenseringen av pärongenomet genom att kombinera illumina-sekvenseringstekniken och en BAC by BAC-strategi (bakteriell artificiell kromosom) i ett asiatiskt päron vid namn ”Suli” . Denna strategi minimerade begränsningen av sekvenseringen av ett heterozygot genom. Resultaten visade en frekvens på 1,02 % av SNPs och 53,1 % av upprepade sekvenser i pärongenomet. Det bekräftades att den genomiska delen av päron och äpple är mycket likartad, och de största skillnaderna mellan dem är de upprepade sekvenser som aktivt transponerar.

Pärongenomsekvenseringsprojektet drog slutsatsen att den genomsnittliga tätheten av gener är en per 12 kb i minst 42 812 genloci, vilket är ett liknande antal i jämförelse med andra växter, och att päron- och äpplegenomet nästan är lika stort när det gäller antalet gener. Projektet visade också att ligninhalten i päron liknar ligninhalten i poppel, vilket tyder på att denna ligninhalt är inblandad i stencellsbildningen . Genom de genomiska metoder som använts i detta projekt har en bättre förståelse för denna fruktodling uppnåtts, vilket kommer att återspeglas i framtida förbättringar.

3. Domesticering och förädling

Domesticering har som konsekvens att genfrekvenserna förändras i förhållande till de ursprungliga populationerna. En helt domesticerad art är beroende av människan för sin överlevnad; den kan med andra ord inte reproducera sig i naturen själv. Tämjandet av frukter började först för cirka 6 000 år sedan, genom vegetativ förökning, på grund av den höga graden av heterozygositet hos dem. Som en följd av detta uppstod självfertilitet hos päron- och persikoträd, hermafroditism hos vindruvor, parthenokarpi, kärnlösa frukter hos bananer och avsaknad av taggar hos vissa frukter. Under denna period har gamla medelhavsfrukter som vindruvor, oliver, fikon och granatäpplen domesticerats. Även citrusfrukter, banan, äpple, päron, kvitten, hägg, mandel, aprikos, körsbär, persika och plommon domesticerades i Central- och Östasien. Vissa frukter som kiwi, blåbär och pekannötter domesticerades först på 1800- och 1900-talet. Det tidigaste omnämnandet av päronodling i Europa gjordes av Homeros i det antika Grekland för knappt tre tusen år sedan, som skrev att ”päron är en gåva från Gud” . Det var då som förädlingen började och päronets historia som odlingsväxt. Theophrastus (371-287 f.Kr.), en annan grek, gjorde också viktiga rapporter om päron. Han skilde de vilda formerna från de odlade och föreslog att avlade genotyper skulle få ett särskilt namn samt andra viktiga observationer om avel i allmänhet. Romarna bidrog i hög grad till päronodlingen. Portius-Cato (235-150 f.Kr.) beskrev metoderna för förökning, ympning och skötsel av frukter och beskrev också sex sorter av päron. En annan stor författare från det antika Rom, Terentius Varro, ägnade en del av sitt arbete åt jordbruk (116-27 f.Kr.) och beskrev ympningsmetoder och lagring. Bland de romerska historikerna var den viktigaste av alla Plinius den äldre (23-79 e.Kr.), som i detalj beskrev nästan alla sorter under säsongen, i ett manuskript med mer än sextio upplagor. Sammanfattningsvis rapporterade de gamla romarna om mer än 40 sorter som fanns på 1000-talet f.Kr. och beskrev odlingsmetoder som liknar de som används idag. Man vet inte mycket om införandet av päron i Frankrike, men i mitten av 800-talet har odlingen utvecklats mycket väl på plats, vilket gjorde landet under 1500- och 1600-talen till världens största producent av frukten. Under 1700-talet utvecklade Belgien många sorter, däribland några som är viktiga även idag, som sorterna ”Beurre Bosc”, ”Beurre d’Anjou”, ”Flemish Beauty” och ”Winter Nelis” .

Förbättringen av päronet skedde i Europa från två arter: Pyrus communis och P. nivalis. Den första, European Common Pear, är helt ofruktbar och har i sin genpool ett inflytande från andra arter som P. eleagrifolia, P. spinosa, P. nivalis och P. syriaca . Den andra, som används för vinframställning, har haft stor betydelse i Storbritannien och Frankrike i över 400 år. De flesta sorter som släpptes i Europa utvecklades genom öppen pollinering och frukterna valdes ut efter deras mjukhet och smöriga utseende.

I Asien började odlingen för över 2 500 år sedan, med de viktigaste arterna Pyrus pyrifolia, Pyrus serotina och Pyrus ussuriensis. Resultatet rapporterades i skriftliga kinesiska (Shi Jing) och andra böcker i minst 1500 år . I Japan har man hittat päronfrön från 200-300 år. Under Edo-perioden i Japan (1603-1868) dokumenterades över 150 sorter; denna gång planterades päronen i hörnen, som en talisman för att undvika ”det onda ögat”

En av de viktigaste egenskaperna hos asiatiska päron är det krispiga, söta och saftiga sura fruktköttet. Pulpen kännetecknas av att den har ”stenceller” som är sclerenchymaceller som skiljer sig från fiber eftersom de är mycket långsträckta. De ger också en sandig konsistens åt frukten . Storlekarna varierar från rundade som äpplen, dessa är de mest odlade, till päron till topp och botten avlånga bulbformade päron, som liknar de europeiska päronen. Frukterna är mycket känsliga för fysiska skador, både vid skörd och i klassificeringen som lagring och marknadsföring.

Päron introducerades av de engelska och franska bosättarna i USA och Kanada, och år 1629 fanns det uppgifter om dess odling i New England . Till skillnad från Europa, som odlade genom ympning av päron, odlades päron i USA ursprungligen genom frön, vilket resulterade i en mycket högre genetisk variabilitet än i Europa , vilket resulterade i ett antal olika sorter i Amerika. För närvarande är många europeiska päron väl etablerade i Nordamerika, men de amerikanska genotyperna kan inte anpassa sig till klimatet och den europeiska jorden (tabell 3). I Förenta staterna har förädlare under senare hälften av 1800-talet använt päronvildtypen (korsningar mellan asiatiska och europeiska päron) i sina korsningar, för att få större motståndskraft mot kyla och ”eldbrand” som orsakas av bakterien Erwinia amylovora som är vitt spridd, även om det orsakade en stor minskning av fruktens kvalitet, som reparerades med på varandra följande återkorsningar. Den mest anmärkningsvärda skillnaden mellan dessa korsningar är utan tvekan konsistensen . Päron av vildtyp används idag som grundstam på grund av deras köldtolerans och anpassningsförmåga till olika miljöer .

4. Produktion och ekonomisk betydelse

En medelstor frukt innehåller cirka 58 kalorier, 6 gram fibrer och 7.0 mg C-vitamin, förutom att den är fri från fett och natrium och har betydande mängder kalcium, järn, magnesium, fosfor, kalium, zink, koppar, mangan och fytosteroler . Päron, som tillhör familjen Rosaceae, har sorbitol som det viktigaste translokerade sockret som omvandlas till glukos, fruktos och sackaros. Sockerinnehållet varierar kraftigt mellan japanska, kinesiska och europeiska päron. Japanska och kinesiska päron är de med högre respektive lägre sackaroshalt, och de europeiska päronen är de med hög halt av fruktos.

Päron används främst för färsk konsumtion eller för produktion av sylt , och är den nionde viktigaste odlade frukten i världen (tabell 4). Kina är världens största producent (asiatiskt päron) och Förenta staterna är den näst största producenten och är den första producenten av den europeiska pärontypen. Tillsammans upptar de tio största producenterna en areal på 1 360 230 hektar per år (tabell 5).

Det europeiska päronet (P. communis) odlas i fem större regioner: Europa, Nordamerika, Sydamerika, Sydafrika och Oceanien, medan produktionen av asiatiska päron (P. pyrifolia) är koncentrerad till Asien.

Kinas päronproduktion har ökat stadigt under 1980-talet och början av 1990-talet på grund av den dyra planteringen. Denna tillväxttakt genererade en mängd på 7,74 miljoner ton färska päron under den tiden. Uppgifter visar att Kina producerar mer än dubbelt så mycket som den totala världsproduktionen, vilket gör grödan till en råvara av stor betydelse för detta land .

5. Slutsats

Dokumentation från botaniker och biologer under de senaste hundra åren var av stor betydelse för att samla in de tillgängliga uppgifterna i denna översikt.

Indubbelt anses en frukt som producerar cirka 24 miljarder ton per år vara en stor framgång på världsmarknaden. Denna framgång beror främst på den breda kommersiella acceptansen runt om i världen, dess näringsmässiga betydelse och dess anpassningsförmåga på platser med stora planteringsförhållanden och marknadsföring.

De senaste framstegen som uppnåtts under det senaste året med projektet för sekvensering av pärongenomet kommer att ge nya möjligheter till utveckling av förbättrade genotyper som är toleranta mot biotiska och abiotiska stressfaktorer och även högkvalitativa frukter med avseende på näringsmässigt och sockerinnehåll.

Förståelsen av päronets historia för jordbruket är av största vikt, eftersom forskare och studenter skulle kunna få ett bättre grepp om rikedomen hos denna fruktodling och dess bana förknippad med mänskligheten.

Interessentkonflikter

Författarna förklarar att det inte finns några intressekonflikter i samband med publiceringen av denna artikel.