梨（Pyrus communis L.）の起源・家畜化・散逸

要旨

梨（Pyrus communis L.）は温帯地域の代表的な果物で、中国と小アジアから中東にかけて起源・家畜化されたとされ、その起源は中国と小アジアの2カ所である。 世界で5番目に多く生産されている果物で、主に中国、ヨーロッパ、米国で生産されています。 梨はバラ科に属し、リンゴの近縁種であるが、いくつかの特殊性があり、繊細な風味を持つ特別な果物である。 このように、梨は様々な国や文化において経済的、文化的に重要な果実であるため、特別な注意を払い、関連するすべての歴史や梨に関する最近の研究を綿密に検討する必要がある。 そこで、この文献レビューの目的は、梨の起源、家畜化、散布の歴史に迫るとともに、その植物学、世界における現在の状況、育種と保護について報告することである

1. はじめに

梨は温帯の代表的な果物で、繊細で心地よい味と滑らかさがあり、世界中で広く受け入れられている。 その形状から、デザイナーや建築家にインスピレーションを与えています。 1661年にはすでに、ヴェルサイユ宮殿の庭園責任者で植物学者のジャン＝バティスト・ド・ラ・カンティニが、梨の栽培に情熱を傾け、報告書に記している。 「この地にあるすべての果物の中で、自然はこの洋ナシほど美しく、気高いものを見せてはくれないだろう。 7246>

梨は主にナチュール、パイ、ケーキ、強いチーズやカルパッチョ、リゾット、ジャム、アイスクリームに添えて食べられ、カロリー値が低いのでダイエットに最適な果物である。 栄養価も高く、ビタミンA、B1、B2、B3、Cや、ナトリウム、カリウム、リン、カルシウム、マグネシウム、鉄などのミネラルも適度に含まれています。 食物繊維も豊富で、便秘や腸の炎症に優れた効果を発揮する。 7246>

中国西部の第三紀に生まれたピルス属に属する梨は、北イタリア、スイス、旧ユーゴスラビア、ドイツ、ギリシャ、モルドバ、ウクライナから東のイラン、ウズベキスタン、中国、日本、韓国、ブータンなどの国々に分布していました。 商業的には、大きく2つのグループに分けられる。 ヨーロッパ梨とアジア梨である。 細長く充実した食感を持つ前者、砂状の食感と丸いボディを持つ後者で、主に中国で商品化され、世界生産量第9位となっている .

2. 分類学、起源、種分化

梨の名前はラテン語のperaまたはpiraに由来し、フランス語ではpoir、ドイツ語ではpeer、ギリシャでは野生型のacras、栽培されたapiosなど変種もある。

Equisetopsida C. Agardh属、脈管植物のモクレンは Novák ex Takht亜綱に属する、葉や花にはリブがある植物であることが特徴である。 ロザレス・ベルヒトに属する。 & J.Presl目、バラ科Juss属に属し、両性花、多花被片、雌蕊を持つ、Pyrus L.の梨は、梨の一種。

ナシが属するバラ科ナシ亜科の基本染色体数は , であり、他のバラ科の種と比較すると妥当である。 この現象を説明するために1920年代から登場した3つの仮説のうち、最も受け入れられているのは、バラ科の原始的な形態であるprunoideaeとSpiraeoideaeの間の交配によるallotetraploidまたはallopolyploidとする説で、.alphaとする説もある。 この説は、減数分裂の際に多価の染色体ではなく、一価の染色体（対になっていない染色体）が優勢になることを観察したことに基づいている。 その後、アイソザイム研究により、この説が支持されるようになった。 栽培されているナシはほとんどが2倍体であるが()、P. communisやPyrus × bretschneideriのような多倍体品種もわずかに存在する。 また、Pyrusの種分化は染色体数の変化を伴わずに起こったとする説もある。 Pyrusの性別は、第三紀（6500万年〜5500万年前）に中国西部の山岳地帯で誕生したと考えられており、そこにはPomoideaeとPrunoideaeの性別の種が非常に多く集まっている。 Pomoideaeの各ジャンルの分布域を考慮すると、これらの共通祖先は白亜紀または暁新世から第三紀以前にかけて、その領域に広く分布していたと考えられる。 梨の分散と種分化は、東西の山脈に沿って行われたことを示す証拠である。 この時代、東ヨーロッパからコーカサスにかけてのいくつかの地方では、オーストリアのパルシュルグ村やカヘティア山脈でPyrus theobromaの化石が発見されたように、葉の痕跡がわずかに残っているのみであった。 一方、東グルジア、ホライゾンアカギル、アゼルバイジャン、トルコでは、Pyrus communis L.の化石葉も発見された。 また、後氷期の記録では、スイスやイタリアのラクストリン堆積物から果実の痕跡が見つかっている。 現在、コーカサス地方には多くの種類の梨の木があり、豊富に生育していることから、家畜化の過程をたどったと考えられている。

ピルス属の家畜化センターと第一の起源は2つあり、第一は中国に、第二は小アジアから中東のコーカサス山脈に、第三は中央アジアにある第二のセンターです。

カタログ上の種数は各著者の解釈によって大きく変わり、20から75種です。 野生種は23種で、いずれもヨーロッパ、温帯アジア、アフリカの北部山岳地帯が原産である。 果実の大きさや花托の数によって、花托が2枚の小型のアジアン・ペア、5枚の大型果実、3〜4枚の雑種に分類される。 アジア梨はシャキッとした食感、ヨーロッパ梨はバターのようなジューシーな食感で、味や香りも特徴的である。 梨は接ぎ木によって増殖され、接ぎ木は土壌のアルカリ性、乾燥、寒さなどのストレスに適応している。 種の多様性はユーラシア西部から東アジア、特に中国に集中しているが（表1）、多くの著者によっていくつかの種が言及され、コンセンサスが得られていないため、種間の雑種が多く、地域によって同じ品種に異なる名前が使われている場合もあり、整理に支障をきたしている . この2つの地域では、東部と西部の2つの明確な種群が形成されている（表2）。 研究によると、この2つのグループの間には大きな遺伝的距離があることが分かっている . 東部は、ヨーロッパ、北アフリカ、小アジア、イラン、ソビエト連邦中央アジアの一部、アフガニスタンで見られる、ほとんどの栽培ナシに焦点を当てたものである。 第二のグループは、東アジア、天山山脈とヒンドゥークシ山脈、そして日本に集中している種が含まれています。 後者では、中国と日本に非常に大きな栽培品種群が存在する。 現在、各品種間の遺伝的距離を推定することを目的とした研究がいくつか行われており、ジーンバンクや育種プログラムに集約されている。

Lleida University (UDL-ETSIA) の研究者は、141種のスペインP. communisの接種（過去と現在の）について8種のSSRマーカーにより遺伝距離を推定することに成功しました。 また、多様性を代表する13の有名なスペイン産品種も用いたが、13品種はすべて1つのクラスターに分類され、スペインにおけるP. communisの遺伝的基盤が狭いこと、主に市場の需要に起因していることが示された …

また、中国の研究者グループが行った研究では、6つのSSRマーカーによって、Pyrusの98種（Pyrifolia 51種、日本および中国のPyrus、P. ussuriensis 11種、中国の白ナシ24種、野生型6種、韓国型2種、P. communis 2品種、未同定2種）の遺伝距離を確かめることが可能であった。 その結果、これらの品種は10グループに分類され、そのうち4グループは中国産と日本産の白梨と砂梨で構成されていた。 その結果、日本産の品種は中国産の砂梨を親として持っていることがわかった。 7246>

中国では果実が重要な商品であることから、栽培梨の遺伝的変異や集団の集積を明らかにするために、233のP.Landracesの研究などが行われている。 また、2013年には、「Suli」と名付けられたアジアのナシで、イルミナシーケンス技術とBAC by BAC（細菌性人工染色体）戦略を組み合わせることにより、ナシゲノムの配列決定が完了した。 この手法により、ヘテロ接合体のゲノム配列決定という制約を最小化することができた。 その結果、ナシゲノム中のSNPの頻度は1.02％、繰り返し配列の頻度は53.1％であることが判明した。 7246>

ナシゲノム解読プロジェクトでは、少なくとも42,812の遺伝子座において、遺伝子の平均密度は12kbに1個であり、他の植物と比較しても同程度であり、ナシとリンゴゲノムでは遺伝子数がほぼ同等であることが結論付けられた。 また、ナシに含まれるリグニン量がポプラと類似していることから、このリグニン量が石細胞形成に関与していることが示されました。 本プロジェクトで用いたゲノム解析のアプローチにより、ナシという果実作物に対する理解が深まり、今後の改良に反映させることができた。 完全に家畜化された種は、その生存を人間に依存しており、言い換えれば、自然界そのものでは繁殖できないのである。 果物の家畜化が始まったのは約6000年前であり、植生伝播によるものである。 その結果、ナシやモモの自家受精、ブドウの両性具有、単為結実、バナナの種なし果実、トゲのない果実などが出現した。 この時期、ブドウ、オリーブ、イチジク、ザクロなど、地中海沿岸の古代果物が家畜化された。 中央アジアや東アジアでは、柑橘類、バナナ、リンゴ、ナシ、カリン、メドラー、アーモンド、アンズ、サクラ、モモ、プラムなども家畜化された。 キウイ、ブルーベリー、ペカンなど、19世紀から20世紀にかけてようやく家畜化された果物もある。 ヨーロッパで梨が栽培されるようになったのは、今から3000年弱前、古代ギリシャのホメロスが「梨は神の贈り物」と記したのが最初とされている。 その後、品種改良が始まり、栽培植物としての梨の歴史が始まりました。 同じくギリシャのテオフラストス（紀元前371〜287年）も、梨について重要な報告をしています。 野生種と栽培種を区別し、品種改良された遺伝子型に特別な名前をつけることを提案するなど、育種全般に関する重要な考察を行った。 梨の栽培に大きく貢献したのは、ローマ人である。 ポルティウス＝カトー（紀元前235-150年）は、繁殖、接ぎ木、果実の手入れ方法について述べ、さらに梨の6品種について記述している。 また、古代ローマの偉大な作家テレンティウス・ヴァロは、その著作の一部を農業に捧げ（前116-27）、接ぎ木の方法や貯蔵について記述している。 ローマの歴史家の中で最も重要なのは長老プリニウス（AD23-79）で、彼は60版以上の写本に、季節のほぼすべての品種を詳細に記述している。 つまり、古代ローマ人は紀元前1世紀に40種以上の品種を報告し、現在行われているのと同じような栽培方法を記載しているのである。 フランスに洋梨が導入されたことはほとんど知られていないが、800年半ばには現地での栽培が非常に発達し、16～17世紀には世界最大の生産国となった。 18世紀には、ベルギーが多数の品種を開発し、その中には今日でも重要な品種である「ブール・ボスク」、「ブール・ダンジュー」、「フレミッシュビューティ」、「ウィンターネリス」 .

ヨーロッパでは2種から洋梨の改良が起こった。 ピルス・コミューニスとピルス・ニバリスです。 1つ目のヨーロッパナシは完全に不毛で、その遺伝子プールにはP. eleagrifolia, P. spinosa, P. nivalis, P. syriacaなどの他の種の影響がある。 もうひとつは、ワイン醸造用で、イギリスとフランスでは400年以上にわたって重要な地位を占めている。 7246>

アジアでは2500年以上前に栽培が始まり、主な種はPyrus pyrifolia, Pyrus serotina, Pyrus ussuriensisであった。 その成果は、少なくとも1500年前から中国の書物（『史記』など）に報告されている。 日本では、200～300年前の梨の種が見つかっている。 日本の江戸時代（1603-1868）には150以上の品種が記録されており、この頃の梨は「魔除け」のように隅に植えられていた。

アジア梨の大きな特徴の一つは、パリッとした食感と甘味、そしてジューシーな酸味がある果肉である。 この果肉には「石細胞」と呼ばれる扁平な細胞があり、繊維とは異なり非常に細長いのが特徴である。 また、砂のような質感を持つ。 大きさは、リンゴのように丸みを帯びたものから、最も栽培されている洋ナシ、ヨーロッパナシに似た上下に細長い球根状のものまで様々である。 果実は収穫時やストレージ、マーケティングなどの分類の両方で、物理的な損傷に非常に敏感です。

梨は、米国とカナダの英語とフランスの入植者によって導入され、1629年に、ニューイングランドのその栽培のレコードがあった 。 接ぎ木で栽培していたヨーロッパと異なり、アメリカでは当初、種で栽培していたため、ヨーロッパに比べて遺伝子の変異が大きく、アメリカでは多くの品種が存在することになりました。 現在、多くのヨーロッパナシが北米に定着しているが、アメリカの遺伝子型は、気候やヨーロッパの土壌に適応できない（表3）。 アメリカでは、19世紀後半、育種家がナシ野生型（アジアナシとヨーロッパナシの交配種）を交配に用い、果実の品質を大きく低下させるものの、寒さや広く蔓延する細菌エルビニア・アミロボラによる「火傷病」に対する耐性をより高めるために、連続した戻し交配で補修を行ってきた。 これらの接合部の最も顕著な違いは、間違いなく食感である 。 野生種のナシは耐寒性があり、さまざまな環境に適応できるため、現在では台木として使用されている。

4.Production and Economic Importance

中型果で約58カロリー、繊維6グラム、7.0グラム。また、脂肪とナトリウムを含まず、カルシウム、鉄、マグネシウム、リン、カリウム、亜鉛、銅、マンガン、植物ステロールを多量に含んでいる。 梨はバラ科であるため、ソルビトールが主な転化糖であり、これがブドウ糖、果糖、ショ糖に変換される。 日本梨、中国梨、西洋梨では、糖度が大きく異なる。 7246>

梨は主に生食用やジャム用に利用され、世界で9番目に重要な栽培果実である（表4）。 世界最大の生産国は中国（アジアナシ）、第2位は米国で、ヨーロッパナシの生産では第1位である。 トップ10の生産者を合わせると、年間1,360,230haの面積を占めている（表5）。

ヨーロッパ梨（P. communis）は5大産地に栽培されています。 ヨーロッパ、北米、南米、南アフリカ、オセアニアに栽培され、アジアナシ（P. pyrifolia）の生産はアジアに集中している。

中国のナシ生産は1980年代から1990年代前半にかけて、高価な植え付けにより着実に増加した。 この成長率は、その時の新鮮な梨の量774万トンを生成しました。 データによると、中国は世界の総生産量の2倍以上を生産しており、この作物はこの国にとって非常に重要な商品となっています

5. 結論

このレビューで利用可能なデータを収集するために、過去100年間の植物学者と生物学者の文書は非常に重要でした。

間違いなく、年間約240億トンの生産量は、世界市場で大きな成功を収めていると考えられている果実です。 この成功は主に、世界中で広く商業的に受け入れられ、栄養学的に重要であり、栽培条件やマーケティングの大きい場所での適応性に起因する。

昨年達成されたナシ配列決定ゲノムプロジェクトによる最近の進歩は、生物的および生物的ストレスに耐性があり、また栄養と糖度に関する高品質の果実を開発する改良型遺伝子型の開発の新しい機会を提供するであろう。

科学者や学生は、この果実作物の豊かさと人類に関連するその軌跡をよりよく把握することができるため、農業におけるナシの歴史の理解は最も重要である。