Origin, Domestication, and Dispersing of Pear (Pyrus spp.)

Badacze z Uniwersytetu w Lleida (UDL-ETSIA) mogli oszacować odległość genetyczną 141 hiszpańskich dostępów P. communis (przeszłych i obecnych) za pomocą ośmiu markerów SSR. Użyto również trzynastu znanych hiszpańskich odmian, które reprezentują ich różnorodność, ale wszystkie trzynaście zostało zgrupowanych w jednym klastrze, co pokazuje wąską bazę genetyczną odmian P. communis w Hiszpanii, spowodowaną głównie przez wymagania rynku.

Inne badania zostały przeprowadzone przez grupę chińskich badaczy, w których za pomocą sześciu markerów SSR udało się zweryfikować odległość genetyczną 98 gatunków Pyrus, w tym 51 Pyrifolia, Pyrus japoński i chiński, 11 P. ussuriensis, 24 chińskie białe gruszki, sześć dzikich typów, dwa gatunki koreańskie, dwa kultywary P. communis i 2 niezidentyfikowane typy. Wyniki wykazały pogrupowanie tych odmian w 10 grup, w tym 4 grupy składające się z białych i piaskowych gruszek pochodzenia chińskiego i japońskiego. Wyniki wykazały, że odmiany japońskie mają za rodziców chińską gruszę piaskową. Odmiany zachodnie tworzyły oddzielne i odległe grupy od gruszek wschodnich .

Wielokrotnie prowadzono badania w kontekście identyfikacji zmienności genetycznej i grupowania populacji gruszek uprawnych w Chinach, gdyż owoce te są towarem o dużym znaczeniu dla tego kraju, jak np. badania 233 landrasy P. pyrifolia, „gruszka piaskowa”, udało się określić poziom różnorodności genetycznej i pokrewieństwa firm za pomocą 14 markerów SSR .

W 2013 roku zakończono sekwencjonowanie genomu gruszki, łącząc technologię sekwencjonowania illumina i strategię BAC przez BAC (bakteryjny sztuczny chromosom) w azjatyckiej gruszce o nazwie „Suli” . Strategia ta zminimalizowała ograniczenia związane z sekwencjonowaniem genomu heterozygotycznego. Wyniki wykazały częstotliwość 1,02% SNPs i 53,1% powtarzających się sekwencji w genomie gruszki. Zweryfikowano, że część genomowa gruszki i jabłka jest bardzo podobna, a główne różnice między nimi to powtarzające się sekwencje, które są aktywnie transponowane.

Projekt sekwencjonowania genomu gruszki wykazał, że średnia gęstość genów wynosi jeden na 12 kb w co najmniej 42 812 loci genowych, co jest podobną liczbą w porównaniu z innymi roślinami, oraz że genom gruszki i jabłka są prawie równe w liczbie genów. Projekt wykazał również, że zawartość ligniny w gruszy jest podobna do tej w topoli, co wskazuje, że lignina ta bierze udział w tworzeniu komórek kamiennych. Z genomicznych podejść stosowanych w tym projekcie, osiągnięto lepsze zrozumienie tej uprawy owoców, co będzie odzwierciedlać przyszłe ulepszenia.

3. Udomowienie i hodowla

Domestykacja ma w konsekwencji zmianę w częstotliwości genów w odniesieniu do oryginalnych populacji. W pełni udomowiony gatunek jest zależny od człowieka dla swojego przetrwania; innymi słowy, nie może się sam rozmnażać w naturze. Udomowienie owoców rozpoczęło się dopiero około 6.000 lat temu, poprzez rozmnażanie wegetatywne, ze względu na wysoki wskaźnik heterozygotyczności u nich. W konsekwencji pojawiła się samopłodność u gruszy i brzoskwini, hermafrodytyzm u winogron, partenokarpia, bezpestkowe owoce u banana, brak kolców u niektórych owoców. W tym okresie udomowiono starożytne owoce śródziemnomorskie, takie jak winogrona, oliwki, figi i granaty. Nawet cytrusy, banany, jabłka, gruszki, pigwy, medlary, migdały, morele, wiśnie, brzoskwinie i śliwki zostały udomowione w Azji Środkowej i Wschodniej. Niektóre owoce, takie jak kiwi, borówka amerykańska i pekan zostały udomowione dopiero w XIX i XX wieku. Najwcześniejsza wzmianka o uprawie gruszek w Europie pochodzi od Homera, który w starożytnej Grecji, nieco mniej niż trzy tysiące lat temu, napisał, że „gruszki są darem Boga”. Wtedy też rozpoczęła się hodowla, a także historia gruszy jako rośliny uprawnej. Ważne doniesienia na temat gruszy poczynił również inny Grek, Teofrast (371-287 p.n.e.). Odróżnił on formy dzikie od uprawnych i zasugerował, że wyhodowane genotypy otrzymały specjalną nazwę oraz poczynił inne ważne obserwacje dotyczące hodowli w ogóle. Duży wkład w uprawę gruszy wnieśli Rzymianie. Portius-Cato (235-150 p.n.e.) opisał metody rozmnażania, szczepienia i pielęgnacji owoców, a także opisał sześć odmian uprawnych gruszy. Inny wielki pisarz starożytnego Rzymu, Terentius Varro, poświęcił część swoich prac rolnictwu (116-27 p.n.e.), opisując metody szczepienia i przechowywania owoców. Wśród rzymskich historyków najważniejszy był Pliniusz Starszy (23-79 n.e.), który w rękopisie mającym ponad sześćdziesiąt wydań szczegółowo opisał prawie wszystkie odmiany pora roku. Podsumowując, starożytni Rzymianie podali ponad 40 odmian istniejących w I wieku p.n.e. i opisali metody uprawy podobne do praktykowanych obecnie. Niewiele wiadomo o wprowadzeniu gruszy we Francji, ale w połowie XVIII wieku uprawa bardzo dobrze rozwinęła się na miejscu, dzięki czemu kraj ten w XVI i XVII wieku stał się największym na świecie producentem tego owocu. W XVIII wieku w Belgii powstały liczne kultywary, w tym niektóre ważne nawet dzisiaj, jak odmiany „Beurre Bosc”, „Beurre d’Anjou”, „Flemish Beauty” i „Winter Nelis” .

Doskonalenie gruszy nastąpiło w Europie z dwóch gatunków: Pyrus communis i P. nivalis. Pierwszy, European Common pear, jest całkowicie jałowy i ma w swojej puli genowej wpływ innych gatunków, takich jak P. eleagrifolia, P. spinosa, P. nivalis, i P. syriaca . Drugi z nich, używany do produkcji wina, ma duże znaczenie w Wielkiej Brytanii i Francji od ponad 400 lat. Większość odmian dopuszczonych w Europie powstała w wyniku zapylenia otwartego, a owoce były wybierane ze względu na ich miękkość i maślany wygląd.

W Azji, uprawa rozpoczęła się ponad 2500 lat temu, z głównymi gatunkami Pyrus pyrifolia, Pyrus serotina, i Pyrus ussuriensis. Wynik został zgłoszony w pisemnych chińskich (Shi Jing) i innych książkach przez co najmniej 1500 lat. W Japonii znaleziono nasiona gruszy datowane na lata 200-300. W okresie Edo w Japonii (1603-1868) udokumentowano ponad 150 odmian; tym razem gruszki były sadzone w rogach, jak talizman, aby uniknąć „złego oka”.”

Jedną z głównych cech gruszek azjatyckich jest kruchy, słodki i soczysty kwaśny miąższ. Miąższ charakteryzuje się obecnością „komórek kamiennych”, które są komórkami sklerenchymy, różniącymi się od włókien, ponieważ są bardzo wydłużone. Nadają one również owocom piaszczystą strukturę. Wielkość owoców jest zróżnicowana od okrągłych jak jabłka, które są najbardziej uprawiane, poprzez gruszki aż do wydłużonych na górze i na dole gruszek bulwiastych, podobnych do gruszek europejskich. Owoce są bardzo wrażliwe na uszkodzenia fizyczne, zarówno przy zbiorach, jak i w klasyfikacji jako przechowywanie i marketing.

Gruszka została wprowadzona przez angielskich i francuskich osadników w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie, a w 1629 r. odnotowano jej uprawę w Nowej Anglii. W przeciwieństwie do Europy, w której gruszki rosły przez szczepienie, grusza w Stanach Zjednoczonych była początkowo uprawiana przez nasiona, co spowodowało znacznie większą zmienność genetyczną niż w Europie, w wyniku czego w Ameryce powstało wiele różnych odmian. Obecnie wiele europejskich odmian gruszy dobrze zadomowiło się w Ameryce Północnej, jednak amerykańskie genotypy nie są w stanie przystosować się do klimatu i gleby europejskiej (tab. 3). W Stanach Zjednoczonych, w drugiej połowie XIX wieku, hodowcy wykorzystali do swoich krzyżówek dziki typ gruszy (krzyżówki grusz azjatyckich i europejskich), w celu uzyskania większej odporności na zimno i „zarazę ogniową” powodowaną przez szeroko rozpowszechnioną bakterię Erwinia amylovora, powodującą jednak duże obniżenie jakości owoców, co zostało naprawione kolejnymi krzyżówkami wstecznymi. Najbardziej zauważalną różnicą między tymi skrzyżowaniami jest bez wątpienia tekstura. Grusze typu dzikiego są dziś wykorzystywane jako podkładki ze względu na ich tolerancję na zimno i zdolność przystosowania się do różnych środowisk.