Learning Objectives
- State the three basic parts of a deoxyribonucleotide.
- Stwierdzić, które zasady azotowe są purynami, a które pirymidynami.
- Zdefiniuj komplementarne parowanie zasad.
- Powiedz dlaczego DNA może być syntetyzowane tylko w kierunku 5′ do 3′.
- Porównaj nukleoid prokariotyczny z jądrem eukariotycznym pod względem następujących cech:
- liczby chromosomów
- chromosomów liniowych lub kolistych
- obecności lub braku błony jądrowej
- obecności lub braku nukleosomów
- obecności lub braku mitozy
- obecności lub braku mejozy
DNA jest długim, dwuniciowa, spiralna cząsteczka składająca się z bloków konstrukcyjnych zwanych deoksyrybonukleotydami. Każdy dezoksyrybonukleotyd składa się z trzech części: cząsteczki pięciowęglowego cukru – dezoksyrybozy, zasady azotowej i grupy fosforanowej (rysunek).
- Deoksyryboza. Dezoksyryboza jest pierścieniowym cukrem 5-węglowym (rysunek). Pięć węgli jest ponumerowanych kolejno wokół cukru zgodnie z ruchem wskazówek zegara. Pierwsze 4 węgle faktycznie tworzą pierścień cukru z 5′ węglem odchodzącym od 4′ węgla w pierścieniu. Baza azotowa nukleotydu jest przyłączona do 1′ węgla cukru, a grupa fosforanowa jest związana z 5′ węglem. Podczas syntezy DNA grupa fosforanowa nowego deoksyrybonukleotydu jest kowalencyjnie przyłączana przez enzym polimerazę DNA do 3′ węgla nukleotydu już znajdującego się w łańcuchu.
- Zasada azotowa. W DNA występują cztery zasady azotowe: adenina, guanina, cytozyna lub tymina. Adenina i guanina są znane jako zasady purynowe, podczas gdy cytozyna i tymina są znane jako zasady pirymidynowe (rysunek \(\PageIndex{3}}).
- Grupa fosforanowa (rysunek \).
Aby zsyntetyzować dwa łańcuchy deoksyrybonukleotydów podczas replikacji DNA, zaangażowane enzymy polimerazy DNA są w stanie jedynie przyłączyć grupę fosforanową przy węglu 5′ nowego nukleotydu do grupy hydroksylowej (OH) przy węglu 3′ nukleotydu (Rysunek \(\PageIndex{2}}) już znajdującego się w łańcuchu. Wiązanie kowalencyjne, które łączy nukleotydy nazywane jest wiązaniem fosfodiestrowym. Każda nić DNA ma tzw. koniec 5′ i koniec 3′. Oznacza to, że jeden koniec każdej nici DNA, zwany końcem 5′, zawsze będzie posiadał grupę fosforanową przyłączoną do 5′ węgla końcowego deoksyrybonukleotydu (Rysunek). Drugi koniec tej nici, zwany końcem 3′, będzie zawsze posiadał grupę hydroksylową (OH) na węglu 3′ swojego końcowego deoksyrybonukleotydu.
Jak zobaczymy w następnym rozdziale, każda nić macierzysta, podczas replikacji DNA, działa jako szablon do syntezy drugiej nici poprzez komplementarne parowanie zasad. Komplementarne parowanie zasad odnosi się do nukleotydów DNA z zasadą adeniny tworzących wiązania wodorowe tylko z nukleotydami posiadającymi zasadę tyminy (A-T). Podobnie, nukleotydy z zasadą guaniny mogą tworzyć wiązania wodorowe tylko z nukleotydami z zasadą cytozyny (G-C). (W przypadku nukleotydów RNA, jak zobaczymy później, nukleotydy adeninowe tworzą wiązania wodorowe z nukleotydami posiadającymi zasadę uracylu, ponieważ tymina nie występuje w RNA). W wyniku tego wiązania DNA przyjmuje swój spiralny kształt. Dlatego mówi się, że dwie nici DNA są komplementarne. Gdziekolwiek jedna nić ma nukleotyd zawierający adeninę, przeciwległa nić zawsze będzie miała nukleotyd tyminy; gdziekolwiek jest nukleotyd zawierający guaninę, przeciwległa nić zawsze będzie miała nukleotyd cytozyny (rysunek \(\PageIndex{1}}).
Podczas gdy dwie nici DNA są komplementarne, są one zorientowane w przeciwnych kierunkach do siebie. Mówi się, że jedna nić biegnie od 5′ do 3′; przeciwna nić DNA biegnie antyrównolegle, czyli od 3′ do 5′ (rysunek).
Porównamy teraz krótko genom komórek prokariotycznych z genomem komórek eukariotycznych.
Genom prokariotyczny (bakteryjny)
Obszar wewnątrz bakterii, w którym chromosom można zobaczyć za pomocą mikroskopu elektronowego, nazywa się nukleoidem. Chromosom u większości prokariotów jest zazwyczaj jedną długą, pojedynczą cząsteczką dwuniciowego, spiralnego, superzwiniętego DNA, który tworzy fizyczny i genetyczny krąg. Chromosom ma zwykle około 1000 µm długości i często zawiera około 4000 genów (rysunek). Escherichia coli, której długość wynosi 2-3 µm, ma chromosom o długości około 1400 µm. Aby tak duża makrocząsteczka mogła zmieścić się wewnątrz bakterii, białka histonopodobne wiążą się z DNA, dzieląc cząsteczkę DNA na około 50 domen chromosomalnych i czyniąc ją bardziej zwartą. Enzym topoizomerazy DNA, zwany gyrazą DNA, następnie zwija chromosom w ciasną wiązkę, tworząc zwartą, zwiniętą masę DNA o średnicy około 0,2 µm.
Bakteryjne enzymy zwane topoizomerazami DNA są niezbędne w odwijaniu, replikacji i ponownym zwijaniu kolistego, nawiniętego DNA bakteryjnego (Rysunek \(\PageIndex{7}}). Są one również istotne w transkrypcji DNA na RNA, w naprawie DNA i w rekombinacji genetycznej u bakterii.
Figure \(\PageIndex{7}}): Okrągły, Supercoiled Prokaryotyczny DNA. Aby umożliwić zmieszczenie się dużej cząsteczki DNA w bakterii, enzym topoizomeraza DNA zwany gyrazą DNA zwija chromosom w ciasną wiązkę, tworząc zwartą, superzwiniętą masę DNA o średnicy około 0,2 µm.
Jąderko prokariotyczne nie ma błony jądrowej otaczającej DNA, a ciało jądrowe nie dzieli się w mitozie. Błona cytoplazmatyczna odgrywa rolę w rozdzielaniu DNA podczas replikacji bakteryjnej. Ponieważ bakterie są haploidalne (mają tylko jeden chromosom), nie ma również mejozy.
Genom eukariotyczny
Komórki prokariotyczne i eukariotyczne różnią się bardzo szczegółowo zarówno w ilości, jak i organizacji ich cząsteczek DNA. Komórki eukariotyczne zawierają znacznie więcej DNA niż bakterie, a to DNA jest zorganizowane jako wiele chromosomów znajdujących się w jądrze.
Jądro w komórkach eukariotycznych jest otoczone błoną jądrową (rysunek) i zawiera liniowe chromosomy składające się z ujemnie naładowanego DNA związanego z dodatnio naładowanymi białkami podstawowymi zwanymi histonami w celu utworzenia struktur znanych jako nukleosomy. Nukleosomy są częścią tego, co nazywa się chromatyną, DNA i białek, które tworzą chromosomy. Jądro dzieli się w mitozie, a haploidalne komórki płciowe powstają z komórek diploidalnych w mejozie.
DNA w komórkach eukariotycznych jest upakowane w wysoce zorganizowany sposób. Składa się on z podstawowej jednostki zwanej nukleosomem, struktury przypominającej koralik o średnicy 11 nm, która składa się z 146 par zasad DNA owiniętych wokół ośmiu cząsteczek histonów. Nukleosomy są połączone ze sobą odcinkiem DNA o długości około 60 par zasad, zwanym linker DNA (rysunek). Inny histon związany z DNA łącznikowym następnie pakuje przyległe nukleotydy razem, tworząc nić nukleosomową o średnicy 30nm. Wreszcie, te upakowane nici nukleosomowe tworzą duże zwinięte pętle, które są utrzymywane razem przez niehistonowe białka rusztowania. Te zwinięte pętle na białkach rusztowania oddziałują ze sobą, tworząc skondensowaną chromatynę widoczną w chromosomach podczas mitozy (Rysunek ®(\PageIndex{10}}).
W ostatnich latach odkryto, że strukturalna natura dezoksyrybonukleoproteiny przyczynia się do tego, czy DNA jest przepisywane na RNA, czy nie. Na przykład, zmiany chemiczne w chromatynie mogą umożliwić jej części kondensację lub relaksację. Gdy dany region jest skondensowany, geny nie mogą być przepisywane. Ponadto związki chemiczne mogą przyłączać się do białek histonowych, wokół których owija się DNA, lub być z nich usuwane. Dołączenie lub usunięcie tych grup chemicznych do histonów decyduje o tym, czy pobliska ekspresja genów jest wzmacniana czy tłumiona.
The epigenome refers to a variety of chemical compounds that modify the genome typically by adding a methyl (CH3) group to the nucleotide base adenine at specific locations along the DNA molecule. Metylacja ta może z kolei hamować lub aktywować transkrypcję określonych genów. W zasadzie włączając lub wyłączając geny, epigenom umożliwia genom interakcję i odpowiedź na środowisko komórki. Epigenom może być dziedziczony tak samo jak genom.
Podsumowanie
- Kwas dezoksyrybonukleinowy (DNA) jest długą, dwuniciową, spiralną cząsteczką składającą się z bloków konstrukcyjnych zwanych dezoksyrybonukleotydami.
- Deoksyrybonukleotyd składa się z 3 części: cząsteczki 5-węglowego cukru dezoksyrybozy, zasady azotowej i grupy fosforanowej.
- W DNA występują cztery zasady azotowe: adenina, guanina, cytozyna lub tymina. Adenina i guanina są znane jako zasady purynowe, podczas gdy cytozyna i tymina są znane jako zasady pirymidynowe.
- Deoksyryboza jest pierścieniem 5-węglowego cukru. 5 karbony są numerowane kolejno zgodnie z ruchem wskazówek zegara wokół cukru. Pierwsze 4 węgle faktycznie tworzą pierścień cukru z 5′ węgiel schodzi z 4′ węgiel w pierścieniu. Baza azotowa nukleotydu jest dołączona do 1′ węgla cukru, a grupa fosforanowa jest związana z 5′ węglem.
- Podczas syntezy DNA, enzym polimeraza DNA może dołączyć grupę fosforanową nowego deoksyrybonukleotydu tylko do 3′ węgla nukleotydu już w łańcuchu.
- Podczas replikacji DNA każda nić macierzysta działa jako szablon do syntezy drugiej nici na drodze komplementarnego parowania zasad.
- Komplementarne parowanie zasad odnosi się do nukleotydów DNA z zasadą adeniny tworzących wiązania wodorowe tylko z nukleotydami posiadającymi zasadę tyminy (A-T). Podobnie, nukleotydy z zasadą guaniny mogą tworzyć wiązania wodorowe tylko z nukleotydami posiadającymi zasadę cytozyny (G-C).
- Podczas gdy dwie nici DNA są komplementarne, są one zorientowane w przeciwnych kierunkach do siebie. Mówi się, że jedna nić biegnie od 5′ do 3′; przeciwna nić DNA biegnie antyrównolegle lub od 3′ do 5′.
- W komórkach prokariotycznych nie ma błony jądrowej otaczającej DNA. Komórkom prokariotycznym brakuje mitozy i mejozy.
- Aby umożliwić tak dużej makrocząsteczce zmieszczenie się w bakterii, białka histonopodobne wiążą się z DNA, segregując cząsteczkę DNA na około 50 domen chromosomalnych i czyniąc ją bardziej zwartą. Następnie enzym zwany gyrazą DNA zwija każdą domenę wokół siebie, tworząc zwartą, superzwiniętą masę DNA. Topoizomeraza zwana gyrazą DNA katalizuje negatywne zwijanie kolistego DNA występującego u bakterii. Topoizomeraza IV, z drugiej strony, jest zaangażowany w relaksacji supercoiled kolistego DNA, umożliwiając oddzielenie połączonych chromosomów córki na koniec replikacji bakterii DNA.
- DNA w komórkach eukariotycznych jest pakowane w podstawowych jednostek zwanych nukleosomów, paciorkowaty struktury składające się z DNA owinięte wokół ośmiu cząsteczek histonów. DNA jest zorganizowany jako wiele chromosomów znajdujących się w jądrze otoczonym błoną jądrową. Jądro dzieli się przez mitozę, a gamety są produkowane przez mejozę u eukariontów rozmnażających się płciowo.
- Strukturalna natura deoksyrybonukleoprteiny przyczynia się do tego, czy DNA jest przepisywany na RNA, czy nie. Na przykład, zmiany chemiczne do chromatyny może umożliwić porcje go do kondensacji lub relaks. Gdy dany region jest skondensowany, geny nie mogą być przepisywane. Ponadto związki chemiczne mogą przyłączać się do białek histonowych, wokół których owija się DNA, lub być z nich usuwane. Dołączenie lub usunięcie tych grup chemicznych do histonów decyduje o tym, czy pobliska ekspresja genu jest wzmocniona czy stłumiona.
Wydawcy i przypisy
-
Dr Gary Kaiser (COMMUNITY COLLEGE OF BALTIMORE COUNTY, CATONSVILLE CAMPUS)
.