19.3: Acidul dezoxiribonucleic (ADN)

by admin Leave Comment

Obiective de învățare

  1. Spuneți cele trei părți de bază ale unei dezoxiribonucleotide.
  2. Spuneți care baze azotate sunt purine și care sunt pirimidine.
  3. Definiți împerecherea bazelor complementare.
  4. Spuneți de ce ADN-ul poate fi sintetizat numai în direcția 5′ spre 3′.
  5. Comparați nucleul procariot cu nucleul eucariot în ceea ce privește următoarele:
  6. Comparați nucleul procariot cu nucleul eucariot în ceea ce privește următoarele:
    1. numărul de cromozomi
    2. cromozomi liniari sau circulari
    3. prezența sau absența unei membrane nucleare
    4. prezența sau absența nucleozomilor
    5. prezența sau absența mitozei
    6. prezența sau absența meiozei

ADN-ul este o structură lungă, moleculă elicoidală bicatenară, compusă din blocuri de construcție numite dezoxiribonucleotide. Fiecare deoxiribonucleotidă este compusă din trei părți: o moleculă de deoxiriboză, un zahăr cu 5 atomi de carbon, o bază azotată și o grupare fosfat (figura \(\PageIndex{1}\)).

Figura \(\PageIndex{1}\): O deoxiribonucleotidă. Observați grupul fosfat atașat la carbonul 5′ al deoxiribozei și baza azotată, în acest caz timina, atașată la carbonul 1′.
  • Deoxiriboză. Deoxiriboza este un zahăr inelar cu 5 atomi de carbon (Figura \(\PageIndex{2}\)). Cei 5 carboni sunt numerotați secvențial în sensul acelor de ceasornic în jurul zahărului. Primii 4 atomi de carbon formează, de fapt, inelul zahărului, carbonul 5′ provenind de la carbonul 4′ din inel. Baza azotată a nucleotidului este atașată la carbonul 1′ al zahărului, iar grupul fosfat este legat de carbonul 5′. În timpul sintezei ADN, gruparea fosfat a unei noi dezoxiribonucleotide este atașată covalent de către enzima ADN polimeraza la carbonul 3′ al unei nucleotide aflate deja în lanț.
Figura \(\PageIndex{2}\): Zahărul cu 5 atomi de carbon deoxiriboză. În timpul producerii nucleotidelor, baza azotată se va atașa la carbonul 1′, iar gruparea fosfat se va atașa la carbonul 5′. Primii 4 carboni prezentați formează inelul propriu-zis al zahărului. Carbonul 5′ se desprinde de inel.
  • O bază azotată. Există patru baze azotate care se găsesc în ADN: adenină, guanină, citosină sau timină. Adenina și guanina sunt cunoscute ca baze purinice, în timp ce citosina și timina sunt cunoscute ca baze pirimidinice (Figura \(\PageIndex{3}\)).
Figura \(\PageIndex{3}\): Cele patru baze azotate din ADN: Adenină, Guanină, Citosină și Timină. Fosfatul unei deoxiribonucleotide care se leagă de carbonul 3′ al deoxiribozei altei deoxiribonucleotide formează coloana vertebrală zahăr-fosfat a ADN-ului (laturile „scării”). Legăturile de hidrogen dintre bazele complementare ale nucleotidelor (adenină-timină; guanină-citosină) formează treptele. Observați natura antiparalelă a ADN-ului. O catenă se termină cu un fosfat 5′, iar cealaltă se termină cu un hidroxil 3′.

  • O grupare fosfat (Figura \(\PageIndex{4}\)).
Figura \(\PageIndex{4}\): O grupare fosfat

Pentru a sintetiza cele două lanțuri de deoxiribonucleotide în timpul replicării ADN-ului, enzimele ADN-polimerazei implicate sunt capabile doar să unească grupa fosfat de la carbonul 5′ al unei noi nucleotide cu grupa hidroxil (OH) de la carbonul 3′ al unei nucleotide (figura \(\PageIndex{2}\)) aflate deja în lanț. Legătura covalentă care unește nucleotidele se numește legătură fosfodiester. Fiecare catenă de ADN are ceea ce se numește un capăt 5′ și un capăt 3′. Acest lucru înseamnă că un capăt al fiecărui lanț de ADN, numit capătul 5′, va avea întotdeauna o grupare fosfat atașată la carbonul 5′ al dezoxiribonucleotidei sale terminale (Figura \(\PageIndex{5}\)). Celălalt capăt al acelui catenar, numit capătul 3′, va avea întotdeauna un grup hidroxil (OH) pe carbonul 3′ al dezoxiribonucleotidului său terminal.

Figura \(\PageIndex{5}\): Structura chimică a ADN-ului. Fosfatul unei dezoxiribonucleotide care se leagă de carbonul 3′ al dezoxiribozei altei dezoxiribonucleotide formează coloana vertebrală zahăr-fosfat a ADN-ului (laturile „scării”). Legăturile de hidrogen dintre bazele complementare ale nucleotidelor (adenină-timină; guanină-citosină) formează treptele. Observați natura antiparalelă a ADN-ului. O catenă se termină cu un fosfat 5′, iar cealaltă se termină cu un hidroxil 3′.

După cum se va vedea în secțiunea următoare, fiecare catenă mamă, în timpul replicării ADN, acționează ca șablon pentru sinteza celeilalte catene prin împerecherea bazelor complementare. Împerecherea complementară de baze se referă la nucleotidele ADN cu baza adenină care formează legături de hidrogen doar cu nucleotidele care au baza timină (A-T). De asemenea, nucleotidele cu baza guanină pot realiza legături de hidrogen numai cu nucleotidele cu baza citozină (G-C). (În cazul nucleotidelor din ARN, după cum se va vedea mai târziu, nucleotidele de adenină formează legături de hidrogen cu nucleotidele care au baza uracil, deoarece timina nu se găsește în ARN). Ca urmare a acestei legături, ADN-ul capătă forma elicoidală. Prin urmare, se spune că cele două șiruri de ADN sunt complementare. Ori de câte ori un filament are o nucleotidă care conține adenină, filamentul opus va avea întotdeauna o nucleotidă cu timină; ori de câte ori există o nucleotidă care conține guanină, filamentul opus va avea întotdeauna o nucleotidă cu citozină (Figura \(\PageIndex{1}\)).

În timp ce cele două catene de ADN sunt complementare, ele sunt orientate în direcții opuse una față de cealaltă. Se spune că un fir este orientat de la 5′ la 3′; firul opus de ADN este orientat antiparalel, sau de la 3′ la 5′ (Figura \(\PageIndex{1}\)).

În continuare vom compara pe scurt genomul celulelor procariote cu cel al celulelor eucariote.

Genomul procariot (bacterian)

Zona din interiorul unei bacterii în care cromozomul poate fi văzut cu un microscop electronic se numește nucleoid. Cromozomul majorității procariotelor este, de obicei, o singură moleculă lungă, unică, de ADN dublu catenar, elicoidal și supraînfășurat, care formează un cerc fizic și genetic. Cromozomul are, în general, o lungime de aproximativ 1000 µm și conține frecvent aproximativ 4000 de gene (Figura \(\PageIndex{8}\)). Escherichia coli, care are o lungime de 2-3 µm, are un cromozom de aproximativ 1400 µm. Pentru a permite ca o macromoleculă atât de mare să încapă în interiorul bacteriei, proteinele asemănătoare histonelor se leagă de ADN, segregând molecula de ADN în aproximativ 50 de domenii cromozomiale și făcând-o mai compactă. O enzimă ADN topoizomerază numită ADN girasă supraînfășoară apoi cromozomul într-un pachet strâns, formând o masă compactă și supraînfășurată de ADN cu un diametru de aproximativ 0,2 µm.

Figura \(\PageIndex{6}\): Micrografie electronică a ADN-ului nucleoid

Enzimele bacteriene numite ADN topoizomeraze sunt esențiale în derularea, replicarea și reînfășurarea ADN-ului bacterian circular, supraînfășurat (Figura \(\PageIndex{7}\)). Ele sunt, de asemenea, esențiale în transcrierea ADN-ului în ARN, în repararea ADN-ului și în recombinarea genetică la bacterii.

Figura \(\PageIndex{7}\): ADN procariot procariotic circular, supraînfășurat. Pentru a permite ca marea moleculă de ADN să încapă în interiorul bacteriei, o enzimă ADN topoizomerază numită ADN-girasă supraînfășoară cromozomul într-un pachet strâns, formând o masă compactă și supraînfășurată de ADN cu un diametru de aproximativ 0,2 µm.

Nucleoidul procariot nu are o membrană nucleară care să înconjoare ADN-ul, iar corpul nuclear nu se divide prin mitoză. Membrana citoplasmatică joacă un rol în separarea ADN-ului în timpul replicării bacteriene. Deoarece bacteriile sunt haploide (au un singur cromozom), nu există, de asemenea, meioză.

Genomul eucariot

Celele procariote și eucariote diferă foarte mult în detaliu atât în ceea ce privește cantitatea, cât și organizarea moleculelor lor de ADN. Celulele eucariote conțin mult mai mult ADN decât bacteriile, iar acest ADN este organizat sub formă de cromozomi multipli localizați în interiorul unui nucleu.

Nucleul celulelor eucariote este înconjurat de o membrană nucleară (figura \(\PageIndex{7}\)) și conține cromozomi liniari compuși din ADN încărcat negativ asociat cu proteine de bază încărcate pozitiv numite histone pentru a forma structuri cunoscute sub numele de nucleozomi. Nucleozomii fac parte din ceea ce se numește cromatină, ADN-ul și proteinele care alcătuiesc cromozomii. Nucleul se divide mitoza mea și celulele sexuale haploide sunt produse din celule diploide prin meioză.

Figura \(\PageIndex{8}\): Micrografie electronică de transmisie a Candida albicans, o celulă eucariotă. PM = membrană plasmatică; M = mitocondrie; N = nucleu; V = vacuolă; CW = perete celular. (Centers for Disease Control and Prevention).

ADN-ul din celulele eucariote este împachetat într-un mod foarte organizat. Este format dintr-o unitate de bază numită nucleozom, o structură asemănătoare unei mărgele cu diametrul de 11 nm care constă din 146 de perechi de baze de ADN înfășurate în jurul a opt molecule de histone. Nucleozomii sunt legați unul de celălalt printr-un segment de ADN cu o lungime de aproximativ 60 de perechi de baze, numit ADN de legătură (Figura \(\PageIndex{9}\)). O altă histonă asociată cu ADN-ul de legătură împachetează apoi nucleotidele adiacente împreună pentru a forma un fir de nucleozom cu un diametru de 30 nm. În cele din urmă, aceste fire de nucleozomi împachetate formează bucle spiralate mari care sunt ținute împreună de proteine de scheletare nehistonice. Aceste bucle spiralate de pe proteinele de scheletare interacționează pentru a forma cromatina condensată observată în cromozomi în timpul mitozei (Figura \(\PageIndex{10}\)).

Figura \(\PageIndex{9}\): Nucleosomi. ADN-ul din celulele eucariote este împachetat într-un mod foarte organizat. Acesta este format dintr-o unitate de bază numită nucleozom, o structură asemănătoare unei mărgele cu 146 de perechi de baze de ADN înfășurate în jurul a opt molecule de histone. Nucleozomii sunt legați între ei printr-un segment de ADN cu o lungime de aproximativ 60 de perechi de baze de ADN.

În ultimii ani s-a constatat că natura structurală a dezoxiribonucleoproteinei contribuie la faptul că ADN-ul este sau nu transcris în ARN. De exemplu, modificările chimice ale cromatinei pot permite unor porțiuni ale acesteia să se condenseze sau să se relaxeze. Atunci când o regiune este condensată, genele nu pot fi transcrise. În plus, substanțele chimice se pot atașa sau pot fi îndepărtate de la proteinele histone în jurul cărora se înfășoară ADN-ul. Atașarea sau îndepărtarea acestor grupuri chimice la histone determină dacă expresia genei din apropiere este amplificată sau reprimată.

Figura \(\PageIndex{10}\): Replicarea cromozomului eucariot replicat

Epigenomul se referă la o varietate de compuși chimici care modifică genomul de obicei prin adăugarea unei grupări metil (CH3) la baza nucleotidă adenină în locații specifice de-a lungul moleculei de ADN. Această metilare poate, la rândul său, fie să reprime, fie să activeze transcrierea unor gene specifice. Practic, prin activarea sau dezactivarea genelor, epigenomul permite genomului să interacționeze cu mediul celular și să răspundă la acesta. Epigenomul poate fi moștenit la fel ca și genomul.

Rezumat

  1. Acidul dezoxiribonucleic (ADN) este o moleculă lungă, dublu-catenară, elicoidală, compusă din blocuri de construcție numite dezoxiribonucleotide.
  2. O deoxiribonucleotidă este compusă din 3 părți: o moleculă de deoxiriboză, un zahăr cu 5 atomi de carbon, o bază azotată și o grupare fosfat.
  3. În ADN se găsesc patru baze azotate: adenină, guanină, citosină sau timină. Adenina și guanina sunt cunoscute ca baze purinice, în timp ce citozina și timina sunt cunoscute ca baze pirimidinice.
  4. Deoxiriboza este un zahăr inelar cu 5 atomi de carbon. Cei 5 carboni sunt numerotați secvențial în sensul acelor de ceasornic în jurul zahărului. Primii 4 atomi de carbon formează de fapt inelul zahărului, carbonul 5′ provenind de la carbonul 4′ din inel. Baza azotată a nucleotidei este atașată la carbonul 1′ al zahărului, iar gruparea fosfat este legată de carbonul 5′.
  5. În timpul sintezei ADN, enzima ADN polimeraza poate atașa gruparea fosfat a unei noi dezoxiribonucleotide doar la carbonul 3′ al unei nucleotide deja existente în lanț.
  6. În timpul replicării ADN, fiecare catenă parentală acționează ca șablon pentru sinteza celeilalte catene prin intermediul împerecherii complementare de baze.
  7. Împerecherea complementară de baze se referă la nucleotidele ADN cu baza adenină care formează legături de hidrogen numai cu nucleotidele care au baza timină (A-T). De asemenea, nucleotidele cu baza guanină pot face legături de hidrogen numai cu nucleotidele care au baza citozină (G-C).
  8. În timp ce cele două șiruri de ADN sunt complementare, ele sunt orientate în direcții opuse unul față de celălalt. Se spune că un catenar se orientează de la 5′ la 3′; catenarul opus de ADN se orientează antiparalel, sau de la 3′ la 5′.
  9. În celulele procariote nu există o membrană nucleară care să înconjoare ADN-ul. Celulelor procariote le lipsesc mitoza și meioza.
  10. Pentru a permite ca o macromoleculă atât de mare să încapă în interiorul bacteriei, proteine asemănătoare histonelor se leagă de ADN, segregând molecula de ADN în aproximativ 50 de domenii cromozomiale și făcând-o mai compactă. Apoi, o enzimă numită ADN-girasă supraînfășoară fiecare domeniu în jurul său, formând o masă compactă și supraînfășurată de ADN. O topoizomerază numită ADN-girasă catalizează supraînfășurarea negativă a ADN-ului circular întâlnit la bacterii. Topoizomeraza IV, pe de altă parte, este implicată în relaxarea ADN-ului circular supraînfășurat, permițând separarea cromozomilor fiică interconectați la sfârșitul replicării ADN-ului bacterian.
  11. ADN-ul din celulele eucariote este împachetat în unități de bază numite nucleozomi, o structură asemănătoare unei mărgele, formată din ADN înfășurat în jurul a opt molecule de histone. ADN-ul este organizat sub formă de cromozomi multipli localizați în interiorul unui nucleu înconjurat de o membrană nucleară. Nucleul se divide prin mitoză, iar gameții sunt produși prin meioză la eucariotele care se reproduc pe cale sexuală.
  12. Natura structurală a dezoxiribonucleoproteinei contribuie la faptul că ADN-ul este sau nu transcris în ARN. De exemplu, modificările chimice ale cromatinei pot permite unor porțiuni ale acesteia să se condenseze sau să se relaxeze. Atunci când o regiune este condensată, genele nu pot fi transcrise. În plus, substanțele chimice se pot atașa sau pot fi îndepărtate de proteinele histone în jurul cărora se înfășoară ADN-ul. Atașarea sau îndepărtarea acestor grupuri chimice la histone determină dacă expresia genei din apropiere este amplificată sau reprimată.

Contribuitori și atribuții

  • Dr. Gary Kaiser (COMMUNITY COLLEGE OF BALTIMORE COUNTY, CATONSVILLE CAMPUS)

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.