Actions réflexes

Parmi les nombreux types d’activité neuronale, il en existe un simple dans lequel un stimulus entraîne une action immédiate. Il s’agit de l’activité réflexe. Le mot réflexe (du latin reflexus, « réflexion ») a été introduit en biologie par un neurologue anglais du XIXe siècle, Marshall Hall, qui a façonné le mot parce qu’il pensait que les muscles reflétaient un stimulus un peu comme un mur reflète une balle lancée contre lui. Par réflexe, Hall entendait la réponse automatique d’un muscle ou de plusieurs muscles à un stimulus qui excite un nerf afférent. Le terme est maintenant utilisé pour décrire une action qui est une activité innée du système nerveux central, n’impliquant pas la conscience, dans laquelle un stimulus particulier, en excitant un nerf afférent, produit une réponse stéréotypée et immédiate d’un muscle ou d’une glande.

Le trajet anatomique d’un réflexe est appelé l’arc réflexe. Il est constitué d’un nerf afférent (ou sensoriel), généralement d’un ou plusieurs interneurones du système nerveux central, et d’un nerf efférent (moteur, sécrétoire ou secréto-moteur).

La plupart des réflexes ont plusieurs synapses dans l’arc réflexe. Le réflexe d’étirement est exceptionnel car, en l’absence d’interneurone dans l’arc, il ne comporte qu’une seule synapse entre la fibre nerveuse afférente et le motoneurone (voir ci-dessous Mouvement : la régulation de la contraction musculaire). Le réflexe de flexion, qui soustrait un membre à un stimulus nocif, comporte au minimum deux interneurones et trois synapses.

Le réflexe le plus connu est probablement le réflexe de la lumière pupillaire. Si une lumière est projetée près d’un œil, les pupilles des deux yeux se contractent. La lumière est le stimulus ; les impulsions atteignent le cerveau via le nerf optique ; et la réponse est transmise à la musculature pupillaire par les nerfs autonomes qui alimentent l’œil. Un autre réflexe impliquant l’œil est connu sous le nom de réflexe lacrymal. Lorsque quelque chose irrite la conjonctive ou la cornée de l’œil, le réflexe lacrymal provoque des impulsions nerveuses qui passent le long du cinquième nerf crânien (trijumeau) et atteignent le mésencéphale. La branche efférente de cet arc réflexe est autonome et principalement parasympathique. Ces fibres nerveuses stimulent les glandes lacrymales de l’orbite, provoquant l’écoulement des larmes. D’autres réflexes du mésencéphale et du bulbe rachidien sont les réflexes de la toux et de l’éternuement. Le réflexe de la toux est provoqué par un irritant dans la trachée et celui de l’éternuement par un irritant dans le nez. Dans les deux cas, la réponse réflexe implique de nombreux muscles ; cela inclut un arrêt temporaire de la respiration afin d’expulser l’irritant.

éternuement ; réflexe d’éternuement

Le réflexe d’éternuement se produit en réponse à un irritant dans le nez.

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Les premiers réflexes se développent dans l’utérus. Dès sept semaines et demie après la conception, le premier réflexe peut être observé ; une stimulation autour de la bouche du fœtus entraîne la rotation des lèvres vers le stimulus. À la naissance, les réflexes de succion et de déglutition sont prêts à être utilisés. Toucher les lèvres du bébé induit la succion, et toucher l’arrière de sa gorge induit la déglutition.

Bien que le mot stéréotypé soit utilisé dans la définition ci-dessus, cela ne signifie pas que la réponse réflexe est invariable et immuable. Lorsqu’un stimulus est répété régulièrement, deux changements se produisent dans la réponse réflexe : la sensibilisation et l’accoutumance. La sensibilisation est une augmentation de la réponse ; en général, elle se produit au cours des 10 à 20 premières réponses. L’accoutumance est une diminution de la réponse ; elle se poursuit jusqu’à ce que, finalement, la réponse s’éteigne. Lorsque le stimulus est répété de façon irrégulière, l’habituation ne se produit pas ou est minime.

Il existe également des modifications à long terme des réflexes, qui peuvent être observées lors de transections expérimentales de la moelle épinière réalisées sur des chatons. La stimulation répétée de la peau sous le niveau de la lésion, par exemple en frottant la même zone pendant 20 minutes chaque jour, entraîne une modification de la latence (intervalle entre le stimulus et le début de la réponse) de certains réflexes, avec diminution et finalement extinction de la réponse. Bien que cette procédure prenne plusieurs semaines, elle montre qu’avec une stimulation quotidienne, une réponse réflexe peut être transformée en une autre. L’activation répétée des synapses augmente leur efficacité, provoquant un changement durable. Lorsque cette stimulation répétée cesse, les fonctions synaptiques régressent et les réponses réflexes reprennent leur forme initiale.

Les réponses réflexes sont souvent rapides ; les neurones qui transmettent des signaux sur la posture, la position des membres ou le toucher, par exemple, peuvent envoyer des signaux à des vitesses de 80 à 120 mètres par seconde (environ 180 à 270 miles par heure). Cependant, alors que de nombreuses réponses réflexes sont dites rapides et immédiates, certains réflexes, appelés réflexes de recrutement, peuvent difficilement être évoqués par un seul stimulus. Au contraire, ils nécessitent une stimulation croissante pour induire une réponse. La contraction réflexe de la vessie, par exemple, nécessite une quantité croissante d’urine pour étirer le muscle et obtenir une contraction musculaire.

Les réflexes peuvent être modifiés par des impulsions provenant de niveaux supérieurs du système nerveux central. Par exemple, le réflexe de la toux peut être supprimé facilement, et même le réflexe du bâillon (les mouvements du vomissement naissant résultant de la stimulation mécanique de la paroi du pharynx) peut être supprimé avec un entraînement.

Les réflexes dits conditionnés ne sont pas du tout des réflexes mais des actes compliqués de comportement appris. La salivation est l’un de ces réflexes conditionnés ; elle ne se produit que lorsqu’une personne est consciente de la présence d’aliments ou lorsqu’elle imagine des aliments.

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