Azioni riflesse

Tra i molti tipi di attività neurale, ce n’è uno semplice in cui uno stimolo porta ad un’azione immediata. Questa è l’attività riflessa. La parola riflesso (dal latino reflexus, “riflesso”) è stata introdotta in biologia da un neurologo inglese del XIX secolo, Marshall Hall, che ha creato la parola perché pensava che i muscoli riflettessero uno stimolo come un muro riflette una palla lanciata contro di esso. Per riflesso, Hall intendeva la risposta automatica di un muscolo o più muscoli a uno stimolo che eccita un nervo afferente. Il termine è ora usato per descrivere un’azione che è un’attività innata del sistema nervoso centrale, che non coinvolge la coscienza, in cui uno stimolo particolare, eccitando un nervo afferente, produce una risposta stereotipata e immediata del muscolo o della ghiandola.

La via anatomica di un riflesso è chiamata arco riflesso. Consiste in un nervo afferente (o sensoriale), di solito uno o più interneuroni all’interno del sistema nervoso centrale, e un nervo efferente (motore, secretorio o secreto-motorio).

La maggior parte dei riflessi ha diverse sinapsi nell’arco riflesso. Il riflesso di stiramento è eccezionale in quanto, non avendo interneuroni nell’arco, ha una sola sinapsi tra la fibra nervosa afferente e il motoneurone (vedi sotto Movimento: La regolazione della contrazione muscolare). Il riflesso flessore, che rimuove un arto da uno stimolo nocivo, ha un minimo di due interneuroni e tre sinapsi.

Probabilmente il riflesso più noto è il riflesso della luce pupillare. Se una luce viene accesa vicino a un occhio, le pupille di entrambi gli occhi si contraggono. La luce è lo stimolo; gli impulsi raggiungono il cervello attraverso il nervo ottico e la risposta è trasmessa alla muscolatura pupillare dai nervi autonomi che alimentano l’occhio. Un altro riflesso che coinvolge l’occhio è noto come riflesso lacrimale. Quando qualcosa irrita la congiuntiva o la cornea dell’occhio, il riflesso lacrimale fa sì che gli impulsi nervosi passino lungo il quinto nervo cranico (trigemino) e raggiungano il mesencefalo. L’arto efferente di questo arco riflesso è autonomo e principalmente parasimpatico. Queste fibre nervose stimolano le ghiandole lacrimali dell’orbita, causando la fuoriuscita di lacrime. Altri riflessi del mesencefalo e del midollo allungato sono i riflessi della tosse e dello starnuto. Il riflesso della tosse è causato da un irritante nella trachea e il riflesso dello starnuto da uno nel naso. In entrambi, la risposta riflessa coinvolge molti muscoli; questo include una temporanea sospensione della respirazione per espellere l’irritante.

starnuti; riflesso dello starnuto

Il riflesso dello starnuto si verifica in risposta ad un irritante nel naso.

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I primi riflessi si sviluppano nel grembo materno. A sette settimane e mezzo dal concepimento, il primo riflesso può essere osservato; la stimolazione intorno alla bocca del feto fa girare le labbra verso lo stimolo. Alla nascita, i riflessi di suzione e deglutizione sono pronti per l’uso. Toccando le labbra del bambino si induce la suzione, e toccando la parte posteriore della gola si induce la deglutizione.

Anche se la parola stereotipata è usata nella definizione precedente, questo non significa che la risposta riflessa sia invariabile e immutabile. Quando uno stimolo viene ripetuto regolarmente, si verificano due cambiamenti nella risposta riflessa: sensibilizzazione e assuefazione. La sensibilizzazione è un aumento della risposta; in generale, si verifica durante le prime 10-20 risposte. L’assuefazione è una diminuzione della risposta; continua fino a quando, alla fine, la risposta si estingue. Quando lo stimolo è ripetuto irregolarmente, l’assuefazione non si verifica o è minima.

Ci sono anche cambiamenti a lungo termine nei riflessi, che possono essere visti nelle sezioni sperimentali del midollo spinale eseguite su gattini. La stimolazione ripetuta della pelle sotto il livello della lesione, come lo sfregamento della stessa zona per 20 minuti ogni giorno, provoca un cambiamento nella latenza (l’intervallo tra lo stimolo e l’inizio della risposta) di alcuni riflessi, con diminuzione e infine estinzione della risposta. Anche se questa procedura richiede diverse settimane, dimostra che, con una stimolazione quotidiana, una risposta riflessa può essere cambiata in un’altra. L’attivazione ripetuta delle sinapsi aumenta la loro efficienza, causando un cambiamento duraturo. Quando questa stimolazione ripetuta cessa, le funzioni sinaptiche regrediscono e le risposte riflesse ritornano alla loro forma originale.

Le risposte riflesse sono spesso rapide; i neuroni che trasmettono segnali sulla postura, la posizione degli arti o il tatto, per esempio, possono sparare segnali a velocità di 80-120 metri al secondo (circa 180-270 miglia all’ora). Tuttavia, mentre molte risposte riflesse sono dette rapide e immediate, alcuni riflessi, chiamati riflessi di reclutamento, difficilmente possono essere evocati da un singolo stimolo. Invece, richiedono una stimolazione crescente per indurre una risposta. La contrazione riflessa della vescica, per esempio, richiede una quantità crescente di urina per allungare il muscolo e ottenere la contrazione muscolare.

I riflessi possono essere alterati da impulsi provenienti da livelli superiori del sistema nervoso centrale. Per esempio, il riflesso della tosse può essere soppresso facilmente, e anche il riflesso del vomito (i movimenti del vomito incipiente risultante dalla stimolazione meccanica della parete della faringe) può essere soppresso con l’allenamento.

I cosiddetti riflessi condizionati non sono affatto riflessi ma atti complicati di comportamento appreso. La salivazione è uno di questi riflessi condizionati; si verifica solo quando una persona è consapevole della presenza di cibo o quando si immagina il cibo.

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