Origin, domesticering og spredning af pære (Pyrus spp.)

Abstrakt

Pæren (Pyrus communis L.) er en typisk frugt fra tempererede områder, der har sin oprindelse og domesticering på to forskellige steder, Kina og Lilleasien indtil Mellemøsten. Det er den femte mest udbredte frugt i verden, og den produceres hovedsagelig i Kina, Europa og USA. Pæren hører til familien af rosenfrugter og er en nær “fætter” til æblet, men med nogle særlige kendetegn, som gør denne frugt speciel med en delikat smag. Den fortjener derfor særlig opmærksomhed og en omhyggelig gennemgang af al den historie og den nyere forskning, som den har været genstand for, på grund af denne frugts økonomiske og kulturelle betydning i en række lande og kulturer. Derfor er formålet med denne litteraturgennemgang at nærme sig historien om pærernes oprindelse, domesticering og spredning samt at rapportere om deres botanik, deres nuværende scenarie i verden og deres forædling og bevarelse.

1. Indledning

Pærer, en typisk frugt fra tempererede klimaer, med delikat behagelig smag og glat, har en bred accept i hele verden. Med sin form inspirerer den designere og arkitekter. Frugten behager generationer; allerede i 1661 skrev Jean-Baptiste de La Quintinie, jurist og botaniker, der var ansvarlig for Versailles-slottets haver, og som var passioneret omkring dyrkning af pærer, i rapporter: “Det må indrømmes, at naturen blandt alle frugter på dette sted ikke viser noget så smukt eller så ædelt som denne pære. Det er pæren, der gør den største ære på bordene…”

Pæren spises hovedsageligt i natura, tærter, kager, som ledsager stærk ost eller carpaccio, risotto, marmelade og is og er en fantastisk frugt at indtage i diæter på grund af sin lave kalorieværdi. Den har en høj næringsværdi med rimelige mængder af A-, B1-, B2-, B3- og C-vitaminer og mineraler som natrium, kalium, fosfor, calcium, magnesium og jern. Den har mange fibre, hvilket giver fremragende resultater i behandlingen af forstoppelse og tarmbetændelse. Mange anbefaler pærer til at helbrede anomalier som blærebetændelse og nyresten .

Pæren tilhører slægten Pyrus, som stammer fra tertiærtiden, i det vestlige Kina, og pæren havde sin spredning fra Norditalien, Schweiz, det tidligere Jugoslavien, Tyskland, Grækenland, Moldova og Ukraine til øst, i lande som Iran, Usbekistan, Kina, Japan, Korea og Bhutan. Kommercielt set er den opdelt i to hovedgrupper: Europæiske og asiatiske pærer. Den første, med langstrakt og fyldig tekstur, og den anden, med sandet tekstur og afrundet krop, gør denne frugt til den niende i verdensproduktionen, idet den hovedsagelig er en handelsvare i Kina .

2. Taxonomi, oprindelse og artsdannelse

Navnet pære stammer fra latin, pera eller pira, med nogle varianter som på fransk som poire, på tysk som peer, og i Grækenland som acras som vild type og apios som dyrket pære.

Den tilhører Equisetopsida C. Agardh klassen af karplanter, Magnoliidae Novák ex Takht underklasse, der er karakteriseret ved planter, der har ribbede blade og blomster. Tilhører til Rosales Bercht. & J.Presl orden, og Rosaceae Juss familien, med hermafroditte blomster, polypetalae og perigyniske støvdragere, pæren, af Pyrus L., køn er en frugt af stor betydning for landbruget i lande på moderate breddegrader, idet den dyrkes i stor stil i Kina, Vesteuropa og USA .

Underfamilien Maloideae, hvor Pyrus køn hører til, har et grundkromosomtal som , hvilket er rimeligt, hvis man sammenligner med andre arter af Rosaceae, hvor eller . Af de tre hypoteser, der opstod fra 1920’erne for at forklare hændelsen, foreslår den mest accepterede teori en allotetraploid eller allopolyploid fra krydsningen mellem to primitive former af Rosaceae-familien, Prunoideae med og Spiraeoideae med . Denne teori var baseret på observationen af en overvægt af univalente (uparrede kromosomer) og ikke af multivalente kromosomer under meiosen. Senere har isozymeundersøgelser støttet denne teori . De fleste dyrkede pærer er diploide (), men der findes nogle få polyploide sorter af P. communis og Pyrus × bretschneideri. Ifølge nogle forfattere skete artsdannelsen af Pyrus uden en ændring i kromosomantallet. Det antages, at slægten Pyrus opstod i tertiærtiden (for 65-55 mio. år siden) i de bjergrige områder i det vestlige Kina, hvor der er koncentreret et meget stort antal arter af slægterne Pomoideae og Prunoideae. I betragtning af udbredelsesområderne for de forskellige genrer af Pomoideae er det sandsynligt, at deres fælles forfader var vidt udbredt i dette område i løbet af kridttiden eller palæocæn og før tertiærtiden. Beviser tyder på, at pærens spredning og artsdannelse fulgte bjergkæderne mod både øst og vest . I denne periode blev der kun fundet få spor af blade på nogle lokaliteter fra Østeuropa og Kaukasus, som landsbyen Parschlug, Østrig, og Kakhetia-bjergene, hvor der blev fundet Pyrus theobroma-fossiler. Mens der i det østlige Georgien, Horizon Akchagyl, Aserbajdsjan og Tyrkiet også blev fundet fossile Pyrus communis L. blade. I postglaciale optegnelser blev der fundet spor af frugter i lakustrine aflejringer i Schweiz og Italien . Man mener, at domesticeringsprocessen fulgte det, som man i dag ser i Kaukasus, hvor man kan finde mange typer pæretræer, der vokser i rigelige mængder .

Der er to domesticeringscentre og primær oprindelse af slægten Pyrus: den første er placeret i Kina, den anden placeret i Lilleasien til Mellemøsten, i Kaukasusbjergene, og et tredje sekundært center placeret i Centralasien .

Tallet af katalogiserede arter varierer meget i henhold til fortolkningen af hver forfatter, 20 til 75 arter . Der er katalogiseret 23 vilde arter, som alle er hjemmehørende i Europa, det tempererede Asien og de nordlige bjergregioner i Afrika . Pærer klassificeres i tre grupper i henhold til antallet af karpeller og frugtstørrelse: små frugter, der har to karpeller, kendt som asiatiske pærer, store frugter med fem karpeller og frugter med tre til fire karpeller, der er hybrider af ovennævnte frugter. Asiatiske pærer har en sprød konsistens, mens den europæiske pære har en smøragtig og saftig konsistens med en karakteristisk smag og aroma. Pærer formeres ved podning, hvor podningen er tilpasset mod stress som f.eks. alkalinitet i jorden, tørke og kulde. Artsdiversiteten er koncentreret i det vestlige Eurasien til det østlige Asien og især i Kina (tabel 1), men flere arter nævnes af mange forfattere uden konsensus, hvilket vanskeliggør en organisering, da mange af dem er hybrider mellem arter, og i nogle tilfælde bruger forskellige regioner forskellige navne for de samme sorter . I disse to regioner er der dannet to forskellige grupper af arter, den østlige og den vestlige (tabel 2). Undersøgelser viser, at der er en stor genetisk afstand mellem disse to grupper . Den første fokuserer på de fleste dyrkede pærer, der findes i Europa, Nordafrika, Lilleasien, Iran, en del af det sovjetiske Centralasien og Afghanistan. Den anden gruppe omfatter arter, der er koncentreret i Østasien, Tien-Shan- og Hindu Kush-bjergene og Japan. I sidstnævnte er der en meget stor gruppe af sorter i Kina og Japan . I øjeblikket er der flere arbejder, der har til formål at vurdere den genetiske afstand mellem de forskellige sorter, som er koncentreret i genbanker og avlsprogrammer.

Forskere ved universitetet i Lleida (UDL-ETSIA) kunne estimere den genetiske afstand mellem 141 spanske accessioner af P. communis (tidligere og nuværende) ved hjælp af otte SSR-markører. Der blev også anvendt tretten velkendte spanske sorter, som repræsenterer deres mangfoldighed, men alle tretten blev grupperet i en enkelt klynge, hvilket viser den smalle genetiske base af sorter P. communis i Spanien, hovedsagelig forårsaget af markedskrav .

En anden undersøgelse blev udført af en gruppe kinesiske forskere, hvor det ved hjælp af seks SSR-markører var muligt at verificere den genetiske afstand mellem 98 Pyrus-arter, herunder 51 Pyrifolia-, japanske og kinesiske Pyrus-arter, 11 P. ussuriensis, 24 kinesiske hvide pærer, seks vilde typer, to koreanske arter, to P. communis-kultivarer og to uidentificerede typer. Resultaterne viste, at disse sorter blev inddelt i 10 grupper, hvoraf 4 grupper bestod af hvide og sandede pærer af kinesisk og japansk oprindelse. Resultaterne viste, at japanske sorter har kinesiske sandpærer som forældre. Vestlige kultivarer dannede adskilte og fjerntliggende grupper fra de østlige pærer .

Mange undersøgelser er blevet gennemført i forbindelse med at identificere genetiske variationer og gruppering af populationer af dyrkede pærer i Kina, da frugten er en vare af stor betydning for dette land, som en undersøgelse af 233 landracer af P. pyrifolia, den “sandede pære”, var i stand til at bestemme niveauet af genetisk diversitet og beslægtethed af virksomheder ved 14 SSR-markører .

I 2013 blev pæregenomsekventeringen afsluttet ved at kombinere illumina-sekventeringsteknologien og en BAC by BAC-strategi (bakteriel kunstig kromosom) i en asiatisk pære ved navn “Suli” . Denne strategi minimerede begrænsningen i forbindelse med sekventering af et heterozygot genom. Resultaterne viste en frekvens på 1,02 % af SNP’er og 53,1 % af gentagne sekvenser i pæregenomet. Det blev verificeret, at den genomiske del af pære og æble er meget ens, og de største forskelle mellem dem er de gentagne sekvenser, der er aktivt transponerende.

Pæregenomsekventeringsprojektet konkluderede, at den gennemsnitlige tæthed af gener er én pr. 12 kb i mindst 42 812 genloci, et lignende antal sammenlignet med andre planter, og at pære- og æblegenomet er næsten lige stort med hensyn til antallet af gener. Projektet viste også, at det ligninindhold, der findes i pærer, ligner det samme som i poppel, hvilket tyder på, at dette ligninindhold er involveret i stencelledannelsen . Med de genomiske metoder, der er anvendt i dette projekt, er der opnået en bedre forståelse af denne frugtafgrøde, hvilket vil afspejle sig i fremtidige forbedringer.

3. Domesticering og avl

Domesticering har som følge heraf ændringer i genfrekvenserne i forhold til de oprindelige populationer. En fuldt domesticeret art er afhængig af mennesket for sin overlevelse; den kan med andre ord ikke selv reproducere sig i naturen. Domesticeringen af frugter begyndte først for ca. 6.000 år siden gennem vegetativ formering på grund af den høje heterozygositetsrate i dem. Som følge heraf opstod selvfertilitet hos pærer og ferskentræer, hermafroditisme hos druer, parthenokarphi, kerneløse frugter hos bananer og fravær af pigge hos nogle frugter. I løbet af denne periode blev gamle middelhavsfrugter som f.eks. drue, oliven, figen og granatæble domesticeret. Selv citrusfrugter, bananer, æbler, pærer, kvæder, nelliker, mandler, abrikoser, kirsebær, ferskner og blommer er blevet domesticeret i Central- og Østasien. Nogle frugter som kiwi, blåbær og pekannødder blev først domesticeret i det 19. og 20. århundrede. Den tidligste omtale af pæredyrkning i Europa stammer fra Homer i det gamle Grækenland for lidt under tre tusind år siden, som skrev, at “pærer er en gave fra Gud”. Det var dengang, at forædlingen begyndte, og det var også pærens historie som kulturplante. Theophrastus (371-287 f.Kr.), en anden græker, har også skrevet vigtige rapporter om pærer. Han adskilte de vilde former fra de dyrkede og foreslog, at opdrættede genotyper fik et særligt navn, samt andre vigtige observationer om avl i almindelighed . Romerne ydede et stort bidrag til pæredyrkningen. Portius-Cato (235-150 f.Kr.) beskrev metoderne til formering, podning og pasning af frugter og beskrev også seks pæresorter. En anden stor forfatter fra det antikke Rom, Terentius Varro, dedikerede en del af sit arbejde til landbruget (116-27 f.Kr.), hvor han beskrev podningsmetoder og opbevaring af pærer. Blandt de romerske historikere var den vigtigste af dem alle Plinius den Ældre (23-79 e.Kr.), som i detaljer beskrev næsten alle årstidens sorter i et manuskript med mere end 60 udgaver. Sammenfattende kan man sige, at de gamle romere rapporterede om mere end 40 sorter, der fandtes i det 1. århundrede f.Kr. og beskrev dyrkningsmetoder, der ligner dem, der praktiseres i dag. Der vides kun lidt om indførelsen af pære i Frankrig, men i midten af 800-tallet har dyrkningen udviklet sig meget godt på stedet, hvilket gjorde landet i det sekstende og syttende århundrede til verdens største producent af frugten. I løbet af det attende århundrede udviklede Belgien talrige sorter, herunder nogle, der er vigtige selv i dag, som sorterne “Beurre Bosc”, “Beurre d’Anjou”, “Flemish Beauty” og “Winter Nelis” .

Forbedringen af pæren skete i Europa fra to arter: Pyrus communis og P. nivalis. Den første, den europæiske pære, er fuldstændig ufrugtbar og har i sin genpulje en indflydelse fra andre arter såsom P. eleagrifolia, P. spinosa, P. nivalis og P. syriaca . Den anden, der anvendes til vinfremstilling, har været af stor betydning i Storbritannien og Frankrig i over 400 år. De fleste sorter, der blev udgivet i Europa, blev udviklet via åben bestøvning, og frugterne blev udvalgt efter deres blødhed og smøragtige udseende.

I Asien begyndte dyrkningen for over 2.500 år siden, med de vigtigste arter Pyrus pyrifolia, Pyrus serotina og Pyrus ussuriensis. Resultatet blev rapporteret i skriftlig kinesisk (Shi Jing) og andre bøger i mindst 1500 år . I Japan blev der fundet pærefrø fra år 200-300. I Edo-perioden i Japan (1603-1868) blev der dokumenteret over 150 sorter; denne gang blev pærerne plantet i hjørnerne, som en talisman for at undgå “det onde øje”

Et af de vigtigste kendetegn ved asiatiske pærer er det sprøde, søde og saftige, sure frugtkød. Pulpen er kendetegnet ved at have “stenceller”, som er sclerenchymaceller, der adskiller sig fra fiber, fordi de er meget aflange. De giver også en sandet tekstur til frugten . Størrelserne varierer fra afrundede som æbler, disse er de mest dyrkede, indtil pærer til de øverst og nederst aflange pæreformede pærer, svarende til de europæiske pærer. Frugterne er meget følsomme over for fysiske skader, både ved høst og i klassifikationen som opbevaring og markedsføring.

Pærer blev indført af de engelske og franske bosættere i USA og Canada, og i 1629 var der optegnelser om dyrkning af den i New England . I modsætning til Europa, hvor pærer blev dyrket via podning af pærer, blev pærer i USA oprindeligt dyrket ved hjælp af frø, hvilket resulterede i en meget større genetisk variabilitet end i Europa , hvilket resulterede i en række forskellige sorter i Amerika. På nuværende tidspunkt er mange europæiske pærer veletablerede i Nordamerika, men de amerikanske genotyper kan ikke tilpasse sig til klimaet og den europæiske jordbund (tabel 3). I USA har forædlere i sidste halvdel af det 19. århundrede anvendt pærevildtypen (krydsninger mellem asiatiske og europæiske pærer) til deres krydsninger for at opnå større modstandsdygtighed over for kulde og “brandbrand”-sygdommen forårsaget af bakterien Erwinia amylovora, der er vidt udbredt, selv om den forårsagede en stor nedgang i frugtens kvalitet, som blev repareret med successive tilbagekrydsninger. Den mest bemærkelsesværdige forskel mellem disse krydsninger er utvivlsomt konsistensen . Pærer af vild type anvendes i dag som grundstamme på grund af deres kulde-tolerance og tilpasningsevne til forskellige miljøer .

4. Produktion og økonomisk betydning

En mellemstor frugt har ca. 58 kalorier, 6 gram fibre og 7.0 mg C-vitamin, ud over at være fri for fedt og natrium og besidde betydelige mængder af calcium, jern, magnesium, fosfor, kalium, zink, kobber, mangan og phytosteroler . Pærer har, fordi de tilhører familien Rosaceae, sorbitol som deres vigtigste translokationssukker, der omdannes til glukose, fruktose og saccharose. Sukkerindholdet varierer meget mellem japanske, kinesiske og europæiske pærer . Japanske og kinesiske pærer er dem med henholdsvis højere og lavere saccharoseindhold, og de europæiske pærer er dem med et højt indhold af fruktose.

Pærer anvendes hovedsagelig til frisk forbrug eller til fremstilling af marmelade , idet de er den niende vigtigste dyrkede frugt i verden (tabel 4). Kina er verdens største producent (asiatisk pære), og USA er den næststørste producent, idet det er den første producent af den europæiske pæretype. Tilsammen optager de ti største producenter et areal på 1 360 230 ha årligt (tabel 5).

Den europæiske pære (P. communis) dyrkes i fem hovedregioner: Europa, Nordamerika, Sydamerika, Sydafrika og Oceanien, mens produktionen af asiatisk pære (P. pyrifolia) er koncentreret i Asien.

Chinas pæreproduktion er steget støt i løbet af 1980’erne og begyndelsen af 1990’erne på grund af den dyre plantning. Denne vækstrate genererede en mængde på 7,74 mio. tons friske pærer i den periode. Data viser, at Kina producerer mere end dobbelt så meget som den samlede verdensproduktion, hvilket gør afgrøden til en vare af stor betydning for dette land .

5. Konklusion

Dokumentation fra botanikere og biologer gennem de sidste hundrede år var af stor betydning for indsamlingen af de tilgængelige data i denne gennemgang.

En frugt, der producerer omkring 24 milliarder tons om året, betragtes utvivlsomt som en stor succes på verdensmarkedet. Denne succes skyldes hovedsagelig den brede kommercielle accept rundt om i verden, dens ernæringsmæssige betydning og dens tilpasningsevne på steder med store planteforhold og markedsføring.

De seneste fremskridt, der er opnået i det seneste år med pæregenomprojektet om sekventering af genomet, vil give nye muligheder for at udvikle forbedrede genotyper, der er tolerante over for biotisk og abiotisk stress og også frugter af høj kvalitet med hensyn til næringsindhold og sukkerindhold.

Forståelsen af pærens historie for landbruget er af afgørende betydning, da forskere og studerende vil kunne få en bedre forståelse af denne frugtafgrødes rigdom og dens bane i forbindelse med menneskeheden.

Interessekonflikter

Forfatterne erklærer, at der ikke er nogen interessekonflikter i forbindelse med offentliggørelsen af denne artikel.