Fossil Focus: The Ediacaran Biota

by Frances S. Dunn*1 and Alex G. Liu2

Wprowadzenie:

Okres ediakarski, od 635 milionów do 541 milionów lat temu, był czasem ogromnych zmian geologicznych i ewolucyjnych. Był świadkiem wyjścia z klimatu lodowcowego, rozpadu jednego superkontynentu (Rodinia) i powstania innego (Gondwana), wielkiego uderzenia meteorytu (wydarzenie w Acraman) oraz bezprecedensowych zmian w chemii oceanu światowego, które obejmowały znaczny wzrost stężenia tlenu (ryc. 1A). Skały z Ediakaru rejestrują również pojawienie się zróżnicowanej (bogatej w gatunki) grupy dużych, złożonych morfologicznie form życia: fauny i flory Ediakaru. Organizmy te występowały na całym świecie od około 571 mln do 541 mln lat temu. Dla naszych współczesnych oczu, wiele ediakarskich skamieniałości wygląda dziwnie i nieznanie, i od dziesięcioleci zastanawiają one paleontologów. Określenie pozycji tych organizmów w drzewie życia jest jednym z największych nierozwiązanych wyzwań w paleobiologii.

Przez wiele lat dowody z zapisu kopalnego zdawały się wskazywać, że zwierzęta pojawiły się nagle (w sensie geologicznym) w wydarzeniu określanym mianem eksplozji kambryjskiej. Małe skorupiaki, egzotyczne bezkręgowce o miękkich ciałach, trylobity i liczne nory po raz pierwszy pojawiają się w warstwach skalnych z okresu kambryjskiego, co sugeruje, że życie zwierzęce rozwinęło się i szybko zróżnicowało między 540 a 520 milionów lat temu. Jednak, choć wydarzenia z wczesnego kambru są niewątpliwie istotne dla naszego zrozumienia różnicowania się grup zwierząt, ważnych odkryć dotyczących ich pochodzenia dokonuje się jeszcze dalej w czasie, w okresie ediakaru. Ediakar zawiera dowody na szereg ważnych kamieni milowych ewolucji, w tym skamieniałości uważane za dowody pierwszego ruchu zwierząt, biomineralizacji (tworzenie twardych muszli lub spicules), drapieżnictwa i raf. Być może jednak najbardziej niesławne skamieniałości ediakarskie to skamieniałości ediakarskiej fauny i flory.

Skamieniałości ediakarskiej fauny i flory zachowują zapis dużych (do 2 metrów), biologicznie złożonych, przeważnie miękko zbudowanych organizmów, i są najczęściej znajdowane jako odciski ich zewnętrznych powierzchni. Badania skamieniałości ediakarskich miały stosunkowo krótką historię. Dopiero w latach 50. XX wieku potwierdzono, że są one starsze niż kambr, a system ediakarski, do którego są obecnie zaliczane, został formalnie zdefiniowany dopiero w 2004 roku. Co ważne, ich często nietypowe plany budowy ciała sprawiają, że nawet bardzo podstawowe pytania, takie jak „jaka była fauna i flora Ediakaru?”, wciąż budzą kontrowersje. Musimy odpowiedzieć na takie pytania, jeśli chcemy zrozumieć wczesną ewolucję zwierząt i, szerzej, zróżnicowanie i rozwój życia wielokomórkowego. W tym artykule krótko opiszemy, co rozumiemy przez ediakarską faunę i florę; przyjrzymy się wcześniejszym sugestiom, czym prawdopodobnie były; i podsumujemy najnowsze rozważania na temat tego, jak ich pojawienie się i (pozorne) zniknięcie w zapisie kopalnym może wiązać się z wydarzeniami geologicznymi.

Wprowadzenie makrobioty ediakarskiej:

Pomiędzy latami czterdziestymi a siedemdziesiątymi XIX wieku w Anglii i Nowej Fundlandii w Kanadzie znaleziono interesujące odciski na płaszczyznach podłoża, które poprzedzały znane skamieniałości kambryjskie (ryc. 2B-C). Dla ich odkrywców nie było jasne, czy te często okrągłe struktury są rzeczywiście szczątkami żywych organizmów, czy też wynikiem niezwiązanych z nimi procesów sedymentacyjnych. Powszechnie panująca wówczas opinia głosiła, że przed kambrem nie było życia; starsze skały nazywano azoicznymi, co oznacza „bez życia”, a znany zapis kopalny silnie sugerował, że życie eksplodowało znikąd w zdumiewającej różnorodności form we wczesnym kambrze, około 520 milionów lat temu. Ten paradygmat zniechęcał wczesnych odkrywców do poważnego rozważania, że ich wrażenia mogły mieć pochodzenie biologiczne, ale zaprzeczał długiemu rodowodowi złożonego życia, przewidywanemu przez darwinowską teorię ewolucji przez dobór naturalny. W latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku w Rosji, Namibii i Południowej Australii znaleziono szereg bardziej złożonych odcisków. Chociaż było jasne, że skamieniałości te są szczątkami biologicznymi, nie można było określić ich rzeczywistego wieku. Materiał rosyjski leżał w osadach, które wcześniej zostały zmapowane jako pochodzące z okresu dewońskiego (419 mln do 359 mln lat temu), podczas gdy w Australii nie można było wykluczyć, że skamieniałości należą do najniższego kambru.

Sytuacja zmieniła się w 1957 roku wraz z odkryciem i opublikowaniem paprociopodobnej skamieniałości nazwanej Charnia masoni (Fig. 2A), która została znaleziona na płaszczyźnie podłoża w Anglii, która była ewidentnie starsza niż kambr. Podobieństwa między Charnią a niektórymi australijskimi i rosyjskimi skamieniałościami (zwłaszcza innymi formami paprociopodobnymi) pozwoliły paleontologom uznać, że globalnie rozproszone społeczności organizmów miękkotrzonowych istniały i rozwijały się na długo przed słynną eksplozją kambryjską, potwierdzając przewidywania Darwina. Organizmy te nazwano zbiorczo biotą Ediacara, od Wzgórz Ediacara w Południowej Australii, z których odkryto niektóre z okazów.

Od czasu tych wczesnych odkryć, członków fauny i flory Ediacara znaleziono na całym świecie (ryc. 1B). Dołączyły do nich różne inne skamieniałości z późnego okresu ediakarskiego, które nie zostały odnalezione w pierwotnym miejscu występowania Ediacara i nie stanowią pozostałości organizmów o pierwotnie miękkich ciałach. W rezultacie „fauna i flora z Ediacary” stała się terminem mniej jednoznacznym, a w niniejszym artykule używamy terminu „makrobiota z Ediacary” w odniesieniu do wszystkich dużych skamieniałości z późnego okresu ediakarskiego, zarówno tych o miękkim ciele, jak i innych. Dalsze zamieszanie powstało, ponieważ różne grupy badawcze stosowały wcześniej różne systemy kategoryzacji skał w wieku ediakarskim (na przykład System Siński w Chinach i Rosyjski System Wendyjski). Systemy te nie korelowały ze sobą dokładnie, ale decyzja z 2004 roku, by używać Systemu Ediakarskiego jako systemu uzgodnionego na szczeblu międzynarodowym, w większości rozwiązała ten problem.

Przed skoncentrowaniem się na makroskamieniałościach ediakarskich podkreślamy, że życie osiągnęło znaczną różnorodność już na długo przed ich pojawieniem się. Oprócz prekambryjskiego zapisu mikrobów (w tym stromatolitów, trombolitów i mat mikrobialnych) obejmującego około 3 miliardy lat, skamieniałości z okresu kriogenicznego (720 milionów do 635 milionów lat temu) i tonińskiego (~1 miliard do 720 milionów lat temu) sugerują, że grupy obejmujące foraminifery, ameby i czerwone algi były obecne od około 700 milionów do 800 milionów lat temu. Z formacji Doushantuo w Chinach sprzed około 600 milionów lat pochodzą eukariotyczne embriony (niektórzy badacze twierdzą, że zwierzęce), obok mikroskamieniałości akrytarchów i glonów. W skrócie, makroorganizmy ediakarskie dzieliłyby oceany z mnóstwem innych form życia i stanowią tylko jeden składnik zróżnicowanej i złożonej biosfery.

Najstarsze makroskamieniałości ediakarskie mogą należeć do bioty Lantian w Chinach. Tu do grup dużych glonów o długości kilku centymetrów dołączają stożkowate organizmy o „mackowatych” strukturach (np. Lantianella, Fig. 3), które porównano do polipów cnidariańskich. Skamieniałości Lantianella mogą mieć nawet 600 milionów lat, ale ich wiek nie został jeszcze dokładnie określony, a mogły być młodsze. W rezultacie skamieniałości znane jako fauna i flora Avalonu, pochodzące z Wielkiej Brytanii i Nowej Fundlandii, są często uważane za dokumentujące najstarsze zbiorowiska różnorodnych makroskopijnych (na tyle dużych, że można je zobaczyć bez mikroskopu) złożonych organizmów, pojawiające się w zapisie kopalnym około 571 milionów lat temu. Zdecydowana większość organizmów awalońskich miała miękkie ciało, kształtem przypominające czoło i prowadziła stacjonarny tryb życia, zakotwiczona w dnie morskim (Fig. 4). Żyły one w ciemności w środowiskach głębinowych, spoczywając na osadach lub unosząc się w słupie wody. Formy frondopodobne, w tym Charnia i Fractofusus (ryc. 2A, 4D), dominują w ediakarskich zbiorowiskach kopalnych obejmujących prawie 20 milionów lat, a tylko kilka grup niefrondopodobnych stanowi towarzystwo (w tym trójkątna forma Thectardis, ryc. 4A). Żaden z ediakarskich frontów nie został jeszcze przekonująco zidentyfikowany jako zwierzę, ale rzadkie skamieniałości śladowe (Fig. 5A) i odciski organizmów nieczcionkopodobnych (np. Haootia, Fig. 4C) mogą wskazywać na obecność wczesnych zwierząt.

Około 560 mln lat temu obserwujemy gwałtowny wzrost pozornej różnorodności makroskamieniałości ediakarańskich na całym świecie. Fronty stają się mniej zróżnicowane, ale dołączają do nich różnorodne nowe formy, w tym organizmy w kształcie łezki, takie jak Parvancorina (ryc. 6B), formy „segmentowane”, takie jak Spriggina (ryc. 6C) i formy koliste, takie jak trójpromieniste Tribrachidium (ryc. 7B). Organizmy te żyły w płytkich morzach, a obecnie najliczniej występują w Australii Południowej i Morzu Białym w Rosji. Należą do nich liczne grupy, które wcześniej interpretowano (z różnym stopniem pewności) jako wczesne zwierzęta, takie jak Arkarua (szkarłupnie), Eoandromeda (ktenofory) i obracające językiem Palaeophragmodictya (porównywane do gąbek; Fig. 7C). Co ważne, niektóre z tych organizmów, jak Dickinsonia (Fig. 6A, 8A) i Kimberella (Fig. 6D, 8C), są często znajdowane w pobliżu skamieniałości śladowych, prawdopodobnie powstałych w wyniku ruchu i żerowania (Fig. 5E), czyli dwóch kluczowych cech zwierzęcych. Inne skamieniałości śladowe w podobnym wieku dokumentują przemieszczanie się małych organizmów pod matami mikrobiologicznymi (Fig. 5B), a potencjalnie (z Syberii) nawet pionowe zagrzebywanie się i mieszanie osadów (Fig. 5D). Makroglony (takie jak Flabellophyton; Fig. 9A) są również obecne w tych płytkich środowiskach morskich, wraz z różnorodnymi dużymi organizmami rurkowatymi, często złożonymi z pierścieniowatych segmentów, z których niektóre mogły rozmnażać się płciowo (np. Funisia; Fig. 7A).

Biota Morza Białego/Australijskiego utrzymywała się do około 550 mln lat temu i stanowi szczyt ediakarskiej różnorodności makroskopowej. Po tym wydarzeniu liczba grup miękkozwierzęcych maleje w ediakarskich zbiorowiskach na całym świecie. Najczęstszymi grupami miękkozwierzęcymi stały się organizmy workowate, które, jak się wydaje, żyły w osadach dna morskiego, takie jak Pteridinium i Ernietta, ale te dziwaczne organizmy miały bardzo nietypowe plany budowy ciała, składające się z ustawionych w jednej linii rurek, które w trakcie życia mogły być wypełnione piaskiem (ryc. 10). Skamieniałości rurkowe były nadal powszechne (takie jak Wutubus i Corumbella; ryc. 11). Być może najbardziej uderzającymi nowymi przybyszami były biomineralizujące organizmy o szkieletach z węglanu wapnia, takie jak Cloudina (Fig. 11B) i Namacalathus. Organizmy te zbudowały najwcześniejsze rafy. Niektóre Cloudina znaleziono też z dziurami w skorupach, co może wskazywać, że padały ofiarą drapieżników.

Podsumowując, ediakarski zapis makroskamieniałości sugeruje, że do początku kambru rozwinęło się już wiele ważnych ekologicznych i fizjologicznych innowacji, które kształtowały ekosystemy w eonie fanerozoicznym (od 541 mln lat temu do dziś), takich jak drapieżnictwo, przemieszczanie się, budowanie raf, a być może nawet bioturbacja. Mimo że na przeszkodzie stoją ograniczenia zapisu kopalnego oraz niedostateczne zrozumienie wieku wielu ediakarskich stanowisk kopalnych, naukowcy czynią postępy w rozwiązywaniu problemów dotyczących wzorców i procesów, które rządziły rozmieszczeniem organizmów ediakarskich w czasie i przestrzeni. Pozostaje jednak bardziej podstawowe pytanie: jakiego rodzaju organizmami były ediakarskie makrobioty?

Rozstrzygnięcie biologicznych pokrewieństw ediakarskich makrobioty:

Po raz pierwszy opisani w latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych XX wieku członkowie oryginalnej ediakarskiej fauny i flory byli w dużej mierze uważani za pradawne zwierzęta. Wiele grup przypominających frondy było porównywanych do sea-pens (forma miękkiego korala). Dickinsonia i Spriggina uważane były za robaki obłe, a różnorodne okrągłe odciski (obecnie uznawane za struktury kotwiczące, które przytwierdzały ediakarskie fronty do osadów) interpretowano jako meduzy. Poglądy te znalazły kulminację w wydanej w 1985 roku książce Martina Glaessnera The Dawn of Animal Life. Jednak paleontolodzy tacy jak Hans Pflug, Michaił Fedonkin i Dolf Seilacher już w latach 70. i 80. zaczęli kwestionować, czy ediakarskie skamieniałości rzeczywiście zapisują odciski stworzeń należących do wymarłych grup zwierząt. Sugerowali oni, że wielu członków ediakarskiej makrobioty o miękkich ciałach mogło być bliżej spokrewnionych ze sobą niż z jakimikolwiek grupami organizmów żyjących współcześnie. Seilacher posunął się najdalej w tej argumentacji, rekonstruując organizmy takie jak Charnia, Dickinsonia i Tribrachidium jako zbudowane z modularnych, samopowtarzających się jednostek i umieszczając je w ich własnym wymarłym kladzie, Vendozoa. Pomysł ten pobudził zainteresowanie skamieniałościami i doprowadził do wielu innych sugestii, w tym, że organizmy te mogły być grzybami, protistami, koloniami bakterii lub (co najbardziej wątpliwe) porostami, a nie zwierzętami czy wendozaurami. W rezultacie, dla niespecjalisty dyskusja o ediakarskich skamieniałościach może wydawać się niezwykle zagmatwana i niespójna, ale od przełomu tysiącleci rośnie akceptacja dla faktu, że miękkocielesna makrobiota ediakarska nie powinna być traktowana jako pojedyncza monofiletyczna jednostka, wywodząca się od jednego wspólnego przodka. Zamiast tego, fauna i flora odzwierciedla zróżnicowaną grupę organizmów, która obejmuje członków grup koronnych i macierzystych kilku królestw i gromad (patrz Ramka 1), w tym wczesne zwierzęta.

Bramka 1: Grupa koronna czy macierzysta?

Zależności ewolucyjne między organizmami, zarówno żyjącymi, jak i wymarłymi, są badane w ramach dyscypliny zwanej filogenetyką. Filogenetyka próbuje zidentyfikować spokrewnione grupy biologiczne i skonstruować drzewo życia, wykorzystując założenie, że blisko spokrewnione organizmy powinny być bardziej podobne do siebie niż do bardziej odległych grup lub taksonów. Organizmy o wspólnych cechach, czyli charakterystykach, są przypisywane do grup zwanych kladami. Na przykład wilki i osły są pokryte futrem i mają gruczoły mlekowe (cechy wspólne dla wszystkich ssaków), a więc są ze sobą bliżej spokrewnione niż np. ślimak. Ale podążaj za drzewem wstecz, a wilki, osły i ślimaki w końcu będą miały wspólne cechy i mogą być przypisane do tego samego kladu (w tym przypadku Animalia).

Używamy specyficznej terminologii, aby opisać związek między taksonem kopalnym a organizmami żywymi:

• Grupa koronna’ składa się z ostatniego wspólnego przodka wszystkich wymarłych (żyjących) członków grupy i wszystkich jego potomków (z których wielu wymarło).
• Grupa macierzysta” składa się z wymarłych linii, które nie należą do grupy koronnej, ale uważa się je za bliżej spokrewnione z tą grupą niż z jakimikolwiek innymi.
• Jeśli połączymy obie te grupy, mamy „grupę całkowitą”: wszystkich żyjących członków grupy i wszystkie organizmy kopalne uważane za bliżej spokrewnione z tą grupą niż z jakimikolwiek innymi.

Te terminy pomagają paleontologom odnosić dawno wymarłe organizmy do istniejących grup. To, gdzie umieścimy skamieniałość w grupie, zależy od kombinacji cech, jakie wykazuje. Aby znaleźć się w grupie koronnej, organizm zazwyczaj musi posiadać wszystkie cechy występujące w tej grupie, lub też wiadomo, że kiedyś je posiadał, a następnie utracił („utracił je wtórnie”). W przypadku, gdy organizm posiada niektóre, ale nie wszystkie cechy danej grupy, bardziej prawdopodobne jest, że należy on do grupy macierzystej. Termin grupa całkowita jest szczególnie przydatny, gdy wiemy, że skamieniałość należy do konkretnego kladu, ale nie znamy relacji między istniejącymi grupami na tyle dobrze, by móc stwierdzić, czy skamieniałość należy do grupy koronnej czy łodygowej (ryc. 12).

Określenie miejsca makroorganizmów ediakarskich na drzewie życia jest trudne, ponieważ mają one niewiele zachowanych cech, które mogłyby nam pomóc w przypisaniu ich do jakiegoś konkretnego kladu. Ostatnie badania sugerują, że wiele makroskamieniałości z Ediacaran mogło być członkami grupy macierzystej różnych filii zwierzęcych, a nawet zwierzętami grupy macierzystej.

Nowe technologie i podejścia do badania tych organizmów szybko poprawiają naszą wiedzę o poszczególnych grupach. Techniki te obejmują skanowanie tomograficzne, analizę topograficzną i skanowanie laserowe dla lepszej wizualizacji cech morfologicznych (patrz Wideo 1), a także nowoczesne metody ekologiczne i geochemiczne.

Wideo 1 – Cyfrowo renderowana mapa topografii powierzchni skamieniałości frondozaura Fractofusus (oryginalny okaz z rezerwatu ekologicznego Mistaken Point, Nowa Fundlandia), wykonana przy użyciu technologii systemu Alicona InfiniteFocus dzięki uprzejmości Joe Armstronga, Alicona UK Limited. Skamieniałości często mają bardzo niski relief powierzchni, więc technologia cyfrowa, taka jak mapowanie powierzchni, skanowanie laserowe lub wielomianowe mapowanie tekstury, jest często niezwykle cenna dla umożliwienia badaczom wizualizacji rozmiaru, kształtu i kluczowych cech odcisków skamieniałości.

Prawdopodobnie najbardziej prawdopodobnymi skamieniałościami zwierząt z Ediakaru są mięczakopodobny organizm Kimberella (ryc. 6D, 8C) i Dickinsonia (choć jej dokładna pozycja w drzewie zwierząt jest niejasna, z sugestiami, że może to być placozoan, ctenofor, knidarianin lub bilateria; ryc. 6A, 8A). Kilka rurkowatych skamieniałości, takich jak Corumbella, porównano do knidriów, a niektóre z najstarszych skamieniałości kandydujących zwierząt to: prawdopodobny staurozaan Haootia sprzed ok. 560 mln lat; potencjalnie starsze skamieniałości Lantianella i Xiuningella z biota Lantian; oraz znacznie starsza przypuszczalna gąbka Eocyathispongia sprzed 600 mln lat. Skamieniałości śladowe, które prawdopodobnie zostały utworzone przez zwierzęta (Fig. 5), prawdopodobne biomarkery gąbek oraz przewidywania wynikające z nowoczesnej analizy DNA (zegary molekularne) przemawiają za tym, że zwierzęta istniały przed kambrem, dlatego nie powinno być zaskoczeniem, jeśli okaże się, że wiele z ediakarańskiej makrobioty to zwierzęta. Jednak znaczna praca pozostaje, by potwierdzić słuszność zwierzęcych i innych interpretacji, a jako paleontolodzy musimy dostarczyć pozytywnych i solidnych dowodów, by określić biologiczne pokrewieństwo tych skamieniałości.

Dlaczego makrobiota ediakarska pojawiła się w ostatnim prekambrze?

Nawet jeśli możemy pozytywnie zidentyfikować makrobiotę ediakarską, pozostają pytania o to, jak żyły te organizmy, jakie były ich wzajemne relacje, jakie były ich interakcje w ekosystemach i jaki był ich wpływ na szerszą biosferę. Jednym z szerszych pytań mających wpływ na szerszy system ziemski jest pytanie, dlaczego pojawiły się one w zapisie kopalnym około 571 milionów lat temu? Zapis skalny ujawnia krótkotrwały epizod lodowcowy, zlodowacenie Gaskierów, zaledwie kilka milionów lat przed pojawieniem się najwcześniejszej makrobioty ediakarskiej w zapisie kopalnym (Fig. 1A), ale mogło to nie być wydarzenie globalne. Naukowcy spekulują, że uwolnienie się od warunków lodowych spowodowałoby stopienie się pokrywy lodowej i uwolnienie ogromnych ilości składników odżywczych do oceanów, wspierając zakwity mikroorganizmów zwanych cyjanobakteriami i wywołując wzrost poziomu tlenu w atmosferze. Utlenianie oceanów mogło pozwolić zwierzętom rozwijać się i różnicować, ale kilku badaczy kwestionuje tę tezę. Niektórzy wątpią, że czas wzrostu poziomu tlenu koreluje z pojawieniem się najwcześniejszych zwierząt, a inni sugerują, że obecność zwierząt mogła sama w sobie natlenić planetę. Obecne badania sugerują, że stabilność poziomu tlenu mogła być ważniejsza w tworzeniu odpowiednich warunków dla ewolucji złożonego życia niż to, ile tlenu faktycznie było. Alternatywnym, biologicznym wyjaśnieniem pojawienia się makrobioty ediakarskiej jest eksplozja różnorodności genetycznej, niekoniecznie wynikająca z różnicowania się samych genów, ale z tego, że zwierzęta wykształciły nową „maszynerię” genetyczną, która kontrolowała działanie genów. Rozszyfrowanie tych czynników jest trudne, ale będzie niezbędne, jeśli chcemy ustalić, co doprowadziło makrobiotę ediakarską do pojawienia się wtedy, kiedy się pojawiła.

Równie godne uwagi jest pozorne zniknięcie makrobioty ediakarskiej z zapisu skalnego na początku kambru, przy czym tylko garstka ediakarskich „ocalałych” została opisana w skałach kambryjskich. Możliwe wyjaśnienia tego zniknięcia obejmowały: wymarcie spowodowane pojawieniem się i zróżnicowaniem pierwszych drapieżników; usunięcie unikalnych warunków, które sprzyjały skamieniałościom organizmów o miękkich ciałach; oraz konkurencję ze strony lepiej przystosowanych organizmów. Na ten ostatni scenariusz duży wpływ miała idea inżynierii ekosystemowej – zmiany środowiska poprzez działania organizmów, takie jak zagrzebywanie się w ziemi czy recykling składników odżywczych – co mogło doprowadzić do usunięcia mat mikrobialnych (źródła pożywienia i stabilności osadów dla niektórych makroorganizmów ediakarskich). Ten model inżynierii ekosystemu został ostatnio poparty przez analizy na dużą skalę wielu miejscowości ediakarskich i ich skamieniałości.

Podsumowanie:

Skamieniałości ediakarskie bez wątpienia rejestrują ważne kroki w ewolucji eukariotycznej, a wraz z kambryjskim zapisem kopalnym ujawniają przedział biologicznej innowacji i dywersyfikacji na skalę niespotykaną w historii Ziemi. Chociaż dokładna tożsamość wielu form ediakarskich pozostaje nieuchwytna, nasze zrozumienie zarówno poszczególnych organizmów, jak i szerszych ekosystemów poprawia się w niezwykłym tempie. Każdego roku odkrywane są nowe i ekscytujące skamieniałości, a wiele innych nie zostało jeszcze formalnie opisanych i zbadanych. Ciągły rozwój badań w celu uwzględnienia pełnego zakresu organizmów ediakarskich (a nie tylko garstki ikonicznych grup), oraz wykorzystanie nowych technik i zestawów danych z innych dyscyplin geologicznych i biologicznych, daje nam najlepszą nadzieję na zrozumienie prawdziwego miejsca tych niezwykłych skamieniałości w ewolucyjnej historii naszej planety.

Sugestie dla dalszej lektury:

Budd, G. E. & Jensen S. A krytyczny reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biological Reviews 75, 253-295 (2000). DOI: 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x

Erwin, D. H. et al. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334, 1091-1097 (2011). DOI: 10.1126/science.1206375

Fedonkin, M. A, Gehling, J. G., Grey, K., Narbonne, G. M. & Vickers-Rich, P. The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. (Johns Hopkins University Press, 2007).

Glaessner, M. F. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. (Cambridge University Press, 1985).

Laflamme, M., Darroch, S. A. F., Tweedt, S. M., Peterson, K. J. & Erwin D. H. The end of the Ediacara biota: Wymieranie, wymiana biotyczna, czy Kot z Cheshire? Gondwana Research 23, 558-573 (2013). DOI: 10.1016/j.gr.2012.11.004

Liu, A. G. Framboidal pyrite shroud confirms the 'death mask’ model for moldic preservation of Ediacaran soft-bodied organisms. PALAIOS 31, 259-274 (2016). DOI: 10.2110/palo.2015.095

Narbonne, G. M., Xiao, S. & Shields, G. The Ediacaran Period. In: The Geologic Timescale. (eds Gradstein, F. M., Ogg, J. G., Schmitz, M. & Ogg, G.) 413-435 (2012).

1School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, UK.

2Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge, CB2 3EQ, UK.