Fossil Focus: The Ediacaran Biota

de Frances S. Dunn*1 și Alex G. Liu2

Introducere:

Perioada Ediacaran, de la 635 milioane până la 541 milioane de ani în urmă, a fost o perioadă de imense schimbări geologice și evolutive. A fost martoră a tranziției de la o climă de ghețar, la destrămarea unui supercontinent (Rodinia) și asamblarea altuia (Gondwana), la un impact meteorit major (evenimentul Acraman) și la schimbări fără precedent în chimia globală a oceanelor, care au inclus o creștere semnificativă a concentrațiilor de oxigen (Fig. 1A). Rocile din Ediacaran înregistrează, de asemenea, apariția unui grup divers (bogat în specii) de forme de viață mari și complexe din punct de vedere morfologic: biota ediacarană. Aceste organisme au fost abundente la nivel global între aproximativ 571 milioane și 541 milioane de ani în urmă. Pentru ochii noștri moderni, multe fosile Ediacaran au un aspect ciudat și nefamiliar, iar acestea i-au nedumerit pe paleontologi timp de decenii. Determinarea poziției acestor organisme în arborele vieții este una dintre cele mai mari provocări nerezolvate în paleobiologie.

Pentru mulți ani, dovezile din arhiva fosilă păreau să indice faptul că animalele au apărut brusc (din punct de vedere geologic) într-un eveniment numit explozia cambriană. Fosilele de mici dimensiuni, nevertebrate exotice cu corpuri moi, trilobiți și vizuini abundente, toate își fac prima apariție în straturile de rocă din perioada cambriană, sugerând că viața animală a evoluat și s-a diversificat rapid între 540 de milioane și 520 de milioane de ani în urmă. Cu toate acestea, deși evenimentele din Cambrianul timpuriu sunt, fără îndoială, relevante pentru înțelegerea noastră în ceea ce privește diversificarea grupurilor de animale, descoperirile majore legate de originile acestora sunt făcute mai departe în timp, în perioada Ediacaran. Ediacaranul conține dovezi pentru o serie de etape importante ale evoluției, inclusiv fosile despre care se crede că reprezintă dovezi ale primei mișcări a animalelor, ale biomineralizării (formarea de cochilii dure sau spiculețe), ale prădătorilor și ale recifelor. Cu toate acestea, poate cele mai faimoase fosile ediacariene sunt cele ale biotei ediacariene.

Fosilele biotei ediacariene păstrează o înregistrare a unor organisme mari (până la 2 metri), complexe din punct de vedere biologic, cu corpuri mai ales moi, și se găsesc cel mai adesea sub formă de amprente ale suprafețelor lor externe. Studiul fosilelor din Ediacaran a avut o istorie relativ scurtă. Abia în anii 1950 s-a confirmat că acestea sunt mai vechi decât Cambrianul, iar sistemul Ediacaran, căruia îi sunt atribuite în prezent, a fost definit în mod oficial abia în 2004. În mod important, planurile lor corporale adesea neobișnuite înseamnă că până și întrebările de bază, cum ar fi „care a fost biota Ediacaran?”, sunt încă controversate. Trebuie să răspundem la astfel de întrebări dacă vrem să înțelegem evoluția timpurie a animalelor și, în sens mai larg, diversificarea și dezvoltarea vieții multicelulare. Acest articol va descrie pe scurt ce înțelegem prin biota ediacariană; va analiza sugestiile anterioare cu privire la ceea ce este probabil să fi fost; și va rezuma cele mai recente idei despre modul în care apariția și (aparenta) dispariție a acestora în registrul fosilelor poate fi legată de evenimentele geologice.

Introducerea macrobiotei ediacariene:

Între anii 1840 și 1870, în Anglia și Newfoundland, Canada, au fost găsite amprente interesante pe planuri de așternere care au precedat fosilele cambriene cunoscute (Fig. 2B-C). Descoperitorilor lor nu le era clar dacă aceste structuri adesea circulare erau cu adevărat rămășițele unor organisme vii sau dacă erau rezultatul unor procese sedimentare fără legătură între ele. Opinia larg răspândită la acea vreme era că nu a existat viață înainte de Cambrian; rocile mai vechi erau numite Azoic, ceea ce înseamnă „fără viață”, iar înregistrările fosilelor cunoscute sugerau cu tărie că viața a explodat de nicăieri într-o diversitate uimitoare de forme în timpul Cambrianului timpuriu, în urmă cu aproximativ 520 de milioane de ani. Această paradigmă i-a descurajat pe primii descoperitori să se gândească serios la faptul că impresiile lor ar fi putut fi de origine biologică, dar a contrazis strămoșii îndelungate ale vieții complexe prezise de teoria evoluției prin selecție naturală a lui Darwin. În anii 1930 și 1940, o serie de amprente mai complexe au fost descoperite în Rusia, Namibia și Australia de Sud. Deși era clar că aceste fosile înregistrau rămășițe biologice, vârsta lor reală nu a putut fi determinată. Materialul rusesc se afla în sedimente care fuseseră cartografiate anterior ca datând din perioada Devoniană (419 milioane până la 359 milioane de ani în urmă), în timp ce în Australia, nu a putut fi exclusă posibilitatea ca fosilele să aparțină Cambrianului inferior.

Situația s-a schimbat în 1957, odată cu descoperirea și publicarea unei fosile asemănătoare ferigilor, numită Charnia masoni (Fig. 2A), care a fost găsită pe un plan de așternere din Anglia, care era în mod demonstrabil mai veche decât Cambrianul. Asemănările dintre Charnia și unele fosile australiene și rusești (în special alte forme asemănătoare ferigilor) au permis paleontologilor să recunoască faptul că au existat și au prosperat comunități de organisme cu corpuri moi distribuite la nivel global cu mult înainte de faimoasa explozie cambriană, ceea ce a justificat predicțiile lui Darwin. Organismele au fost denumite colectiv biota Ediacara, după numele dealurilor Ediacara din Australia de Sud, de unde fuseseră descoperite unele dintre specimene.

De la acele descoperiri timpurii, membri ai biotei Ediacara au fost găsiți în întreaga lume (Fig. 1B). Acestora li s-au alăturat o varietate de alte fosile ale Ediacaranului târziu care nu se găsesc în situl Ediacara original și care nu reprezintă rămășițele unor organisme cu corpuri moi la origine. Ca urmare, „biota Ediacara” a devenit un termen mai puțin clar, iar în acest articol folosim „macrobiota Ediacaran” pentru a ne referi la toate fosilele mari de vârstă Ediacaran târziu, cu corpuri moi sau nu. A apărut o confuzie suplimentară deoarece diferite grupuri de cercetare au folosit anterior sisteme diferite pentru a clasifica rocile de vârstă ediacariană (de exemplu, sistemul Sinian din China și sistemul rusesc Vendian). Aceste sisteme nu se corelau cu precizie unele cu altele, dar decizia din 2004 de a folosi Sistemul Ediacaran ca sistem agreat la nivel internațional a rezolvat în mare parte această problemă.

Înainte de a ne concentra asupra macrofosilelor Ediacaran, subliniem faptul că viața atinsese deja o diversitate considerabilă cu mult înainte de apariția lor. În plus față de o înregistrare precambriană a microbilor (inclusiv stromatolite, trombolite și covoare microbiene) care se întinde pe o perioadă de aproximativ 3 miliarde de ani, fosilele din perioada criogeniană (720 milioane până la 635 milioane de ani în urmă) și din perioada toniană (~1 miliard până la 720 milioane de ani în urmă) sugerează că grupuri incluzând foraminifere, amibe și alge roșii au fost prezente de la aproximativ 700 milioane până la 800 milioane de ani în urmă. Există embrioni eucarioți din Formațiunea Doushantuo din China, de acum aproximativ 600 de milioane de ani (despre care unii cercetători susțin că ar fi de origine animală), alături de microfosile de acritarge și alge. Pe scurt, macroorganismele ediacariene ar fi împărțit oceanele cu o mulțime de alte forme de viață și reprezintă doar o componentă a unei biosfere diverse și complexe.

Cele mai vechi macrofossile ediacariene ar putea aparține biotei Lantiene din China. Aici, grupuri de alge mari, cu o lungime de câțiva centimetri, sunt alăturate de organisme conice cu structuri „asemănătoare tentaculelor” (cum ar fi Lantianella, Fig. 3), care au fost comparate cu polipii cnidari. Fosilele Lantianella ar putea avea o vechime de până la 600 de milioane de ani, dar vârsta lor nu a fost încă precizată cu exactitate și este posibil ca ele să fi fost mai tinere. Prin urmare, se spune adesea că fosilele din ceea ce este cunoscut sub numele de biota avaloniană, din Regatul Unit și Newfoundland, documentează cele mai vechi comunități de diverse organisme complexe macroscopice (suficient de mari pentru a fi văzute fără microscop), care au apărut în registrul fosilelor în urmă cu aproximativ 571 de milioane de ani. Marea majoritate a organismelor avaloniene aveau corpuri moi, o formă frontală și duceau o viață staționară, ancorate pe fundul mării (Fig. 4). Trăiau în întuneric în mediile marine de mare adâncime, fie culcate pe sedimente, fie ridicate în coloana de apă. Formele asemănătoare frontului, inclusiv Charnia și Fractofusus (Fig. 2A, 4D), domină ansamblurile de fosile Ediacaran care se întind pe o perioadă de aproape 20 de milioane de ani, cu doar câteva grupuri care nu sunt asemănătoare frontului pentru companie (inclusiv forma triunghiulară Thectardis, Fig. 4A). Niciun frunzuliț Ediacaran nu a fost încă identificat în mod convingător ca fiind un animal, dar rarele urme fosile (Fig. 5A) și impresiile de organisme care nu se aseamănă cu cele de tip frond (de exemplu, Haootia, Fig. 4C) pot sugera prezența unor animale timpurii.

În urmă cu aproximativ 560 de milioane de ani, asistăm la o creștere bruscă a diversității aparente a macrofosilelor ediacariene la nivel mondial. Frunzele devin mai puțin diverse, dar li se alătură o varietate de forme noi, inclusiv organisme în formă de lacrimă, cum ar fi Parvancorina (Fig. 6B), forme „segmentate”, cum ar fi Spriggina (Fig. 6C) și forme circulare, cum ar fi Tribrachidium tri-radial (Fig. 7B). Aceste organisme au trăit în mările de mică adâncime, iar astăzi se găsesc cel mai abundent în Australia de Sud și în Marea Albă a Rusiei. Acestea includ o serie de grupuri care au fost interpretate anterior (cu diferite grade de încredere) ca fiind animale timpurii, cum ar fi Arkarua (echinoderme), Eoandromeda (ctenofori) și Palaeophragmodictya (comparată cu bureții; Fig. 7C), care se răsucește cu limba (comparată cu bureții; Fig. 7C). Este important faptul că unele dintre aceste organisme, cum ar fi Dickinsonia (Fig. 6A, 8A) și Kimberella (Fig. 6D, 8C), se găsesc adesea în apropierea unor fosile de urme, posibil create prin mișcare și hrănire (Fig. 5E), care sunt două caracteristici esențiale ale animalelor. Alte fosile de urme de o vârstă similară documentează mișcarea organismelor mici sub covoarele microbiene (Fig. 5B) și, potențial (din Siberia), chiar săparea verticală și amestecarea sedimentelor (Fig. 5D). Macroalgele (cum ar fi Flabellophyton; Fig. 9A) sunt, de asemenea, prezente în aceste medii marine de mică adâncime, împreună cu o varietate de organisme tubulare mari, adesea compuse din segmente asemănătoare unor inele, dintre care unele ar fi putut să se reproducă pe cale sexuală (de exemplu Funisia; Fig. 7A).

Biota din Marea Albă/Australia a persistat până acum aproximativ 550 de milioane de ani și reprezintă apogeul diversității macroscopice ediacariene. După aceasta, numărul grupurilor cu corpuri moi scade în ansamblurile ediacariene din întreaga lume. Organismele în formă de sac care par să fi trăit în sedimentele de pe fundul mării, cum ar fi Pteridinium și Ernietta, devin cele mai frecvente grupuri cu corpuri moi, dar aceste organisme bizare aveau planuri corporale foarte neobișnuite, fiind compuse din tuburi aliniate care ar fi putut fi umplute cu nisip în timpul vieții (Fig. 10). Fosilele tubulare au rămas comune (cum ar fi Wutubus și Corumbella; Fig. 11). Poate că cele mai izbitoare apariții noi au fost organismele biomineralizatoare cu schelete de carbonat de calciu, cum ar fi Cloudina (Fig. 11B) și Namacalathus. Aceste organisme au construit cele mai vechi recife. Unele Cloudina au fost, de asemenea, găsite cu găuri în cochilii, indicând probabil că erau prădate.

Consumate, înregistrările macrofosilelor din Ediacaran sugerează că, până la începutul Cambrianului, multe inovații ecologice și fiziologice importante care aveau să modeleze ecosistemele în eonul fanerozoic (de acum 541 de milioane de ani până în prezent), cum ar fi prădarea, mișcarea, construirea de recife și poate chiar bioturbarea, evoluaseră deja. Deși suntem împiedicați de limitările înregistrării fosilelor și de înțelegerea insuficientă a vârstei multor localități cu fosile ediacariene, cercetătorii fac progrese în abordarea întrebărilor referitoare la modelele și procesele care au guvernat distribuția organismelor ediacariene în timp și spațiu. Cu toate acestea, rămâne o întrebare mai fundamentală: ce fel de organisme erau macrobiota Ediacaranului?

Rezolvarea afinităților biologice ale macrobiotei Ediacaranului:

Când au fost descrise pentru prima dată în anii 1960 și 1970, membrii biotei Ediacara originale au fost în mare parte considerați a fi animale antice. Multe grupuri asemănătoare cu fronturile au fost comparate cu peninsula de mare (o formă de coral moale). Dickinsonia și Spriggina au fost considerate viermi anelide, iar o varietate de amprente circulare (recunoscute acum ca fiind structuri de ancorare care au atașat frunzele ediacariene de sediment) au fost interpretate ca fiind meduze. Aceste opinii au culminat în cartea lui Martin Glaessner din 1985, The Dawn of Animal Life (Zorii vieții animale). Cu toate acestea, paleontologi precum Hans Pflug, Mihail Fedonkin și Dolf Seilacher începuseră deja în anii 1970 și 1980 să pună la îndoială faptul că fosilele ediacariene înregistrau cu adevărat amprentele unor creaturi aparținând unor grupuri de animale existente. Aceștia au sugerat că mulți membri ai macrobiotei cu corpuri moi din Ediacaran ar fi putut fi mai strâns înrudiți între ei decât cu orice grup de organisme care trăiesc în prezent. Seilacher a dus acest argument cel mai departe, reconstruind organisme precum Charnia, Dickinsonia și Tribrachidium ca fiind alcătuite din unități modulare, care se repetă singure, și plasându-le în propria lor cladă dispărută, Vendozoa. Această idee a stimulat interesul pentru fosile și a dus la o gamă largă de alte sugestii, inclusiv că organismele ar fi putut fi ciuperci, protiști, colonii bacteriene sau (cel mai dubios) licheni, mai degrabă decât animale sau vendozoare. Prin urmare, pentru un nespecialist, discuția despre fosilele ediacariene poate părea extrem de confuză și discordantă, dar de la începutul mileniului s-a acceptat din ce în ce mai mult faptul că macrobiota ediacariană cu corpuri moi nu ar trebui tratată ca o singură entitate monofilitică, toate descendenții unui strămoș comun. În schimb, biota reflectă un grup divers de organisme care include membri ai grupului coroană și ai grupului stem din mai multe regnuri și filoane (a se vedea caseta 1), inclusiv animale timpurii.

Casetă 1: Grup coroană sau grup stem?

Relațiile evolutive dintre organisme, atât cele vii cât și cele dispărute, sunt studiate ca parte a unei discipline numite filogenetică. Filogenetica încearcă să identifice grupurile biologice înrudite și să construiască un arbore al vieții, pornind de la ipoteza că organismele strâns înrudite ar trebui să fie mai asemănătoare între ele decât cu grupurile mai îndepărtate, sau taxoni. Organismele cu trăsături comune, sau caractere, sunt atribuite unor grupuri numite clade. De exemplu, atât lupii, cât și măgarii sunt acoperiți de blană și au glande mamare (caractere comune tuturor mamiferelor) și, prin urmare, sunt mai strâns înrudiți între ei decât oricare dintre ei cu, de exemplu, un melc. Dar dacă urmărim arborele înapoi, lupii, măgarii și melcii vor avea în cele din urmă caractere comune și pot fi atribuiți aceleiași clade (în acest caz, Animalia).

Utilizăm o terminologie specifică pentru a descrie relația dintre un taxon fosil și organismele vii:

• „Grupul de coroană” este alcătuit din ultimul strămoș comun al tuturor membrilor existenți (vii) ai unui grup și din toți descendenții săi (dintre care mulți vor fi dispăruți).
• „Grupul stem” este alcătuit din neamurile dispărute care nu fac parte din grupul coroanei, dar care sunt considerate a fi mai strâns înrudite cu acel grup decât cu oricare altele.
• Dacă combinăm aceste două grupuri, avem „grupul total”: toți membrii vii ai grupului și toate organismele fosile considerate a fi mai strâns înrudite cu acel grup decât cu oricare altul.

Acesti termeni îi ajută pe paleontologi să facă legătura între organismele moarte de mult timp și grupurile existente. Locul în care plasăm o fosilă într-un grup depinde de combinația de caractere pe care o prezintă. Pentru a se afla în grupul coroanei, un organism trebuie, de obicei, să posede toate caracterele care se găsesc în acel grup sau să se știe că le-a avut cândva și apoi le-a pierdut („le-a pierdut secundar”). În cazul în care un organism are unele, dar nu toate caracterele unui grup, este mai probabil să aparțină grupului stem. Termenul de grup total este deosebit de util în cazul în care știm că o fosilă aparține unei anumite clade, dar nu cunoaștem relațiile dintre grupurile existente suficient de bine pentru a putea spune dacă fosila aparține grupului coroană sau grupului tulpină (Fig. 12).

Determinarea locului macroorganismelor ediacariene în arborele vieții este dificilă, deoarece acestea au puține caractere conservate care ne-ar putea ajuta să le atribuim unei anumite clade. Studii recente au sugerat că multe macrofossile Ediacaran ar fi putut fi membri ai grupului stem din diverse filoane de animale, sau chiar animale din grupul stem.

Noile tehnologii și abordări pentru studierea acestor organisme îmbunătățesc rapid cunoștințele noastre despre grupurile individuale. Aceste tehnici includ scanarea tomografică, analiza topografică și scanarea cu laser pentru o mai bună vizualizare a trăsăturilor morfologice (a se vedea Video 1), precum și metode ecologice și geochimice moderne.

Video 1 – Hartă redată digital a topografiei suprafeței fosilei de frondă Fractofusus (specimenul original din Mistaken Point Ecological Reserve, Newfoundland), realizată cu ajutorul tehnologiei sistemului Alicona InfiniteFocus, prin amabilitatea lui Joe Armstrong, Alicona UK Limited. Fosilele au adesea un relief de suprafață foarte redus, astfel încât tehnologia digitală, cum ar fi cartografierea suprafețelor, scanarea cu laser sau cartografierea polinomială a texturilor, este adesea extrem de valoroasă pentru a permite cercetătorilor să vizualizeze dimensiunea, forma și caracteristicile cheie ale impresiunilor fosilelor.

Poate că fosilele care au cea mai mare probabilitate de a înregistra animale ediacariene sunt organismul asemănător moluștelor Kimberella (Figurile 6D, 8C) și Dickinsonia (deși poziția sa precisă în arborele animalier este neclară, fiind propuse sugestii că ar putea fi un placozoar, un ctenofor, un cnidarian sau un bilaterian, toate propuse; Figurile 6A, 8A). Mai multe fosile tubulare, cum ar fi Corumbella, au fost comparate cu cnidari, iar unele dintre cele mai vechi fosile de animale candidate includ: posibilul staurozoar Haootia, cu aproximativ 560 de milioane de ani în urmă; fosilele potențial mai vechi Lantianella și Xiuningella din biota Lantiană; și presupusul burete mult mai vechi Eocyathispongia, cu 600 de milioane de ani în urmă. Urmele fosile care probabil au fost formate de animale (Fig. 5), biomarkerii probabili ai bureților și predicțiile rezultate din analiza modernă a ADN-ului (ceasuri moleculare), toate susțin ideea că animalele au existat înainte de Cambrian și, prin urmare, nu ar trebui să fie surprinzător dacă multe dintre macrobiotele din Ediacaran se dovedesc a fi animale. Cu toate acestea, rămâne o muncă considerabilă pentru a confirma validitatea interpretărilor animaliere și a altor interpretări, iar în calitate de paleontologi trebuie să furnizăm dovezi pozitive și solide pentru a determina afinitățile biologice ale acestor fosile.

De ce au apărut macrobiotele Ediacaran în ultimul Precambrian?

Chiar dacă putem identifica în mod pozitiv macrobiota Ediacaran, rămân întrebări cu privire la modul de viață al organismelor, relațiile dintre ele, interacțiunile lor în cadrul ecosistemelor și impactul lor asupra biosferei mai largi. O întrebare mai amplă, cu implicații pentru sistemul terestru mai larg, este de ce au apărut în registrul fosilelor în urmă cu aproximativ 571 de milioane de ani? Registrul de roci dezvăluie un episod glaciar de scurtă durată, glaciațiunea Gaskiers, cu doar câteva milioane de ani înainte ca primele macrobiote Ediacaran să apară în registrul fosilelor (Fig. 1A), dar este posibil ca acesta să nu fi fost un eveniment global. Cercetătorii au speculat că o eliberare de condițiile de ghețar ar fi topit calote glaciare și ar fi eliberat cantități uriașe de nutrienți în oceane, susținând înflorirea microbilor numiți cianobacterii și declanșând o creștere a nivelului de oxigen din atmosferă. Este posibil ca oxigenarea oceanelor să fi permis animalelor să se dezvolte și să se diversifice, însă mai mulți cercetători contestă această ipoteză. Unii se îndoiesc că momentul în care a avut loc creșterea oxigenului se corelează cu apariția primelor animale, iar alții au sugerat că prezența animalelor ar fi putut, la rândul ei, să fi oxigenat planeta. Cercetările actuale sugerează că stabilitatea nivelurilor de oxigen ar fi putut fi mai importantă în crearea condițiilor adecvate pentru evoluția vieții complexe decât cantitatea de oxigen existentă în realitate. O explicație alternativă, biologică, pentru apariția macrobiotei din Ediacaran este o explozie a diversității genetice, nu neapărat pentru că genele în sine s-au diversificat, ci pentru că animalele au dezvoltat o nouă „mașinărie” genetică care a controlat modul în care acționează genele. Deslușirea acestor factori este dificilă, dar va fi esențială dacă vrem să determinăm ce a determinat macrobiota ediacariană să apară atunci când a apărut.

La fel de notabilă este și aparenta dispariție a macrobiotei ediacariene din înregistrarea rocilor la începutul Cambrianului, doar o mână de „supraviețuitori” ediacarieni fiind descriși din rocile cambriene. Printre posibilele explicații pentru această dispariție se numără: un eveniment de extincție cauzat de apariția și diversificarea primilor prădători; eliminarea condițiilor unice care favorizau fosilizarea organismelor cu corpuri moi; și depășirea competiției de către organisme mai bine adaptate. Acest din urmă scenariu a fost puternic influențat de ideea de inginerie ecosistemică – modificarea unui mediu prin activitățile organismelor, cum ar fi săparea sau reciclarea nutrienților – care ar fi putut duce la îndepărtarea covoarelor microbiene (o sursă de hrană și stabilitate a sedimentelor pentru unele dintre macroorganismele ediacariene). Acest model de inginerie ecosistemică a fost recent susținut de analize la scară largă a mai multor localități ediacariene și a fosilelor acestora.

Rezumat:

Fosilele ediacariene înregistrează, fără îndoială, pași importanți în evoluția eucariotă și, împreună cu înregistrările fosilelor cambriene, ele dezvăluie un interval de inovație și diversificare biologică la o scară fără egal în istoria Pământului. Deși identitatea exactă a multor forme ediacariene rămâne evazivă, înțelegerea noastră atât a organismelor individuale, cât și a ecosistemelor mai largi se îmbunătățește într-un ritm remarcabil. În fiecare an se descoperă fosile noi și interesante, iar multe altele nu au fost încă descrise și studiate în mod oficial. Extinderea continuă a cercetării pentru a lua în considerare întreaga gamă de organisme ediacariene (mai degrabă decât doar câteva grupuri emblematice) și pentru a utiliza noi tehnici și seturi de date din alte discipline geologice și biologice, oferă cea mai bună speranță a noastră de a înțelege adevăratul loc al acestor fosile remarcabile în istoria evolutivă a planetei noastre.

Sugestii de lectură suplimentară:

Budd, G. E. & Jensen S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biological Reviews 75, 253-295 (2000). DOI: 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x

Erwin, D. H. et al. The Cambrian conundrum: early diverence and later ecological success in the early history of animals. Science 334, 1091-1097 (2011). DOI: 10.1126/science.1206375

Fedonkin, M. A, Gehling, J. G., Grey, K., Narbonne, G. M. & Vickers-Rich, P. The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. (Johns Hopkins University Press, 2007).

Glaessner, M. F. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. (Cambridge University Press, 1985).

Laflamme, M., Darroch, S. A. F., Tweedt, S. M., Peterson, K. J. & Erwin D. H. The end of the Ediacara biota: Extincție, înlocuire biotică sau pisica Cheshire? Gondwana Research 23, 558-573 (2013). DOI: 10.1016/j.gr.2012.11.004

Liu, A. G. Framboidal pyrite shroud confirms the ‘death mask’ model for moldic preservation of Ediacaran soft-bodied organisms. PALAIOS 31, 259-274 (2016). DOI: 10.2110/palo.2015.095

Narbonne, G. M., Xiao, S. & Shields, G. The Ediacaran Period. În: In: The Geologic Timescale. (eds Gradstein, F. M., Ogg, J. G., Schmitz, M. & Ogg, G.) 413-435 (2012).

1School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, UK.

2Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge, CB2 3EQ, UK.

.