La période édiacarienne, de 635 millions à 541 millions d’années, a été une période d’immenses changements géologiques et évolutifs. Elle a été le témoin de la transition hors d’un climat de glacière, de l’éclatement d’un supercontinent (Rodinia) et de l’assemblage d’un autre (Gondwana), d’un impact météoritique majeur (l’événement d’Acraman) et de changements sans précédent dans la chimie globale des océans, notamment une augmentation significative des concentrations d’oxygène (Fig. 1A). Les roches de l’Édiacarien enregistrent également l’apparition d’un groupe diversifié (riche en espèces) de grandes formes de vie morphologiquement complexes : le biote édiacarien. Ces organismes étaient abondants dans le monde entier entre 571 et 541 millions d’années environ. Pour nos yeux modernes, de nombreux fossiles édiacariens sont étranges et peu familiers, et ils ont laissé les paléontologues perplexes pendant des décennies. Déterminer la position de ces organismes dans l’arbre de vie est l’un des plus grands défis non résolus en paléobiologie.
Figure 1 – Principaux événements de la période édiacarienne, et principales localités paléontologiques de terrain édiacariennes. A, Principaux événements tectoniques, géochimiques et extraterrestres au cours de la période édiacarienne (635 millions à 541 millions d’années), et les aires de répartition approximatives des assemblages biotiques de macrofossiles édiacariens à corps mou d’Avalon, de la mer Blanche et de Nama. L’excursion de Shuram est le plus grand changement enregistré dans l’enregistrement des isotopes du carbone dans l’histoire de la Terre, et indique un changement substantiel dans le cycle global du carbone. Cependant, la chronologie précise de cet événement n’est pas claire. B, Sites fossilifères édiacariens notables. Tous sont des sites de macrofossiles, à l’exception de Weng’an, qui abrite les célèbres assemblages de microfossiles de Doushantuo. Crédit : F. Dunn et A. Liu. Dunn et A. Liu.
Pendant de nombreuses années, les preuves tirées des archives fossiles semblaient indiquer que les animaux étaient apparus soudainement (géologiquement parlant) lors d’un événement appelé l’explosion cambrienne. Les fossiles de petites coquilles, les invertébrés exotiques à corps mou, les trilobites et les terriers abondants ont tous fait leurs premières apparitions dans les couches de roches de la période cambrienne, ce qui suggère que la vie animale a évolué et s’est rapidement diversifiée entre 540 et 520 millions d’années. Cependant, bien que les événements du début du Cambrien soient sans aucun doute pertinents pour notre compréhension de la diversification des groupes d’animaux, des découvertes majeures relatives à leurs origines sont faites plus loin dans le temps, à l’époque de l’Édiacarien. L’Édiacarien contient des preuves d’un certain nombre d’étapes importantes de l’évolution, notamment des fossiles censés témoigner des premiers mouvements des animaux, de la biominéralisation (la formation de coquilles dures ou de spicules), de la prédation et des récifs. Cependant, les fossiles les plus célèbres de l’Édiacarien sont peut-être ceux du biote de l’Édiacarien.
Les fossiles du biote de l’Édiacarien préservent un enregistrement d’organismes de grande taille (jusqu’à 2 mètres), biologiquement complexes, principalement à corps mou, et sont le plus souvent trouvés sous forme d’impressions de leurs surfaces externes. L’étude des fossiles de l’Édiacarien a eu une histoire relativement brève. Ce n’est que dans les années 1950 qu’il a été confirmé qu’ils étaient plus anciens que le Cambrien, et le système édiacarien auquel ils sont maintenant assignés n’a été formellement défini qu’en 2004. Il est important de noter que leurs plans de corps souvent inhabituels signifient que même des questions très fondamentales, telles que « quel était le biote de l’Édiacarien », sont encore controversées. Nous devons répondre à ces questions si nous voulons comprendre l’évolution précoce des animaux et, plus largement, la diversification et le développement de la vie multicellulaire. Cet article décrira brièvement ce que nous entendons par le biote édiacarien, examinera les suggestions précédentes de ce qu’ils sont susceptibles d’avoir été, et résumera les réflexions les plus récentes sur la façon dont leur apparition et leur disparition (apparente) dans le registre fossile peuvent être liées à des événements géologiques.
Introduction au macrobiote édiacarien:
Entre les années 1840 et 1870, des impressions intéressantes ont été trouvées en Angleterre et à Terre-Neuve, au Canada, sur des plans de litage antérieurs aux fossiles cambriens connus (Fig. 2B-C). Leurs découvreurs ne savaient pas si ces structures souvent circulaires étaient réellement les restes d’organismes vivants ou si elles étaient le résultat de processus sédimentaires non liés. L’opinion largement répandue à l’époque était qu’il n’y avait pas de vie avant le Cambrien ; les roches plus anciennes étaient appelées azoïques, ce qui signifie « sans vie », et les archives fossiles connues suggéraient fortement que la vie avait explosé de nulle part en une diversité étonnante de formes au Cambrien précoce, il y a environ 520 millions d’années. Ce paradigme décourageait les premiers découvreurs d’envisager sérieusement que leurs impressions puissent être d’origine biologique, mais contredisait la longue ascendance de la vie complexe prédite par la théorie de l’évolution par sélection naturelle de Darwin. Dans les années 1930 et 1940, une série d’empreintes plus complexes ont été découvertes en Russie, en Namibie et en Australie du Sud. Bien qu’il soit clair que ces fossiles représentent des restes biologiques, leur âge réel n’a pu être déterminé. Le matériel russe se trouvait dans des sédiments qui avaient été précédemment cartographiés comme datant de la période dévonienne (419 millions à 359 millions d’années), tandis qu’en Australie, la possibilité que les fossiles appartiennent au Cambrien inférieur ne pouvait être exclue.
Figure 2 – Fossiles découverts entre 1840 et 1957 dans des roches d’âge » azoïque « . A, Charnia masoni, découvert par des écoliers dans la forêt de Charnwood, Leicestershire, Royaume-Uni, dans les années 1950. Ce spécimen est l’holotype (spécimen type) de Charnia masoni, et est conservé au New Walk Museum, Leicester. B, Aspidella terranovica, de St John’s à Terre-Neuve, Canada. C, « Fossiles annulaires » de la « fosse annulaire », forêt de Charnwood, documentés pour la première fois dans les années 1840. Ces fossiles en forme de disque sont maintenant reconnus comme étant les crampons d’ancrage d’organismes frondicoles. Barres d’échelle, 10 mm (A-B) et 50 mm (C). Crédit : F. Dunn et A. Liu.
La situation a changé en 1957 avec la découverte et la publication d’un fossile de type fougère nommé Charnia masoni (Fig. 2A), qui a été trouvé sur un plan de litage en Angleterre qui était manifestement plus ancien que le Cambrien. Les similitudes entre Charnia et certains fossiles australiens et russes (en particulier d’autres formes de fougères) ont permis aux paléontologues de reconnaître que des communautés d’organismes à corps mou réparties dans le monde entier avaient existé et prospéré bien avant la célèbre explosion cambrienne, confirmant ainsi les prédictions de Darwin. Ces organismes ont été collectivement appelés le biote d’Ediacara, d’après les collines d’Ediacara en Australie du Sud, d’où certains des spécimens avaient été découverts.
Depuis ces premières découvertes, des membres du biote d’Ediacara ont été trouvés dans le monde entier (Fig. 1B). Ils ont été rejoints par une variété d’autres fossiles de la fin de l’Édiacarien qui ne se trouvent pas sur le site original d’Édiacara et ne représentent pas les restes d’organismes à corps mou à l’origine. Par conséquent, le terme « biote d’Ediacara » est devenu moins précis et, dans cet article, nous utilisons le terme « macrobiote d’Ediacara » pour désigner tous les grands fossiles de la fin de l’Ediacara, qu’ils soient à corps mou ou non. Une confusion supplémentaire est née du fait que différents groupes de recherche ont précédemment utilisé différents systèmes pour classer les roches d’âge édiacarien (par exemple, le système sinien en Chine et le système vendéen en Russie). Ces systèmes n’étaient pas précisément corrélés les uns aux autres, mais la décision prise en 2004 d’utiliser le système édiacarien comme système internationalement reconnu a en grande partie résolu cette question.
Avant de nous concentrer sur les macrofossiles édiacariens, nous soulignons que la vie avait déjà atteint une diversité considérable bien avant leur apparition. En plus d’un enregistrement précambrien de microbes (y compris les stromatolites, les thrombolites et les tapis microbiens) s’étendant sur environ 3 milliards d’années, les fossiles de la période cryogénienne (720 millions à 635 millions d’années) et de la période tonienne (~1 milliard à 720 millions d’années) suggèrent que des groupes comprenant des foraminifères, des amibes et des algues rouges étaient présents il y a environ 700 millions à 800 millions d’années. On trouve des embryons eucaryotes dans la formation de Doushantuo, en Chine, il y a environ 600 millions d’années (que certains chercheurs considèrent comme des animaux), ainsi que des microfossiles d’acritarches et d’algues. En bref, les macro-organismes édiacariens auraient partagé les océans avec une foule d’autres formes de vie, et ne représentent qu’une composante d’une biosphère diverse et complexe.
Les plus anciens macrofossiles édiacariens pourraient appartenir au biote lantien de Chine. Ici, des groupes de grandes algues de quelques centimètres de long sont rejoints par des organismes coniques avec des structures » tentaculaires » (comme Lantianella, Fig. 3), qui ont été comparés à des polypes cnidariens. Les fossiles de Lantian pourraient être vieux de 600 millions d’années, mais leur âge n’a pas encore été déterminé avec précision, et ils pourraient être plus jeunes. Par conséquent, les fossiles de ce que l’on appelle le biote d’Avalon, provenant du Royaume-Uni et de Terre-Neuve, sont souvent considérés comme les plus anciennes communautés d’organismes complexes macroscopiques (suffisamment grands pour être vus sans microscope), apparues dans les archives fossiles il y a environ 571 millions d’années. La grande majorité des organismes avaloniens avaient un corps mou, une forme de fronde, et vivaient de façon stationnaire, ancrés au fond de la mer (Fig. 4). Ils vivaient dans l’obscurité dans des environnements marins profonds, soit couchés sur les sédiments, soit élevés dans la colonne d’eau. Les formes frondes, dont Charnia et Fractofusus (Figs 2A, 4D), dominent les assemblages de fossiles édiacariens sur près de 20 millions d’années, avec seulement quelques groupes non frondes pour compagnie (dont la forme triangulaire Thectardis, Fig. 4A). Aucune fronde édiacarienne n’a encore été identifiée de manière convaincante comme un animal, mais de rares fossiles à l’état de traces (Fig. 5A) et des impressions d’organismes non-rond-like (par exemple, Haootia, Fig. 4C) peuvent laisser entrevoir la présence d’animaux primitifs.
Figure 3 – Macrofossiles du biote de Lantian, province d’Anhui, Chine. Les spécimens sont conservés dans les collections de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nanjing. A, Lantianella laevis (à gauche ; NIGP163377), et une forme conique plus grande. B, Lantianella annularis, NIGP163384. Barres d’échelle, 10 mm. Crédit : F. Dunn et A. Liu.Figure 4 – Taxons avaloniens de Terre-Neuve, Canada. A, Thectardis, formation de Drook. B, Charniodiscus, un fossile de frondose de la Formation de Mistaken Point. C, Haootia, un cnidaire musculaire possible de la Formation de Fermeuse. Ce spécimen holotype est conservé au The Rooms Provincial Museum, St. John’s. D, Fractofusus, un fossile de frondaison provenant de la formation Briscal, site du patrimoine mondial de la réserve écologique de Mistaken Point. E, Bradgatia partiel, un rangeomorphe de la formation Trepassey de la péninsule de Bonavista. Tous les spécimens, sauf C, sont restés sur le terrain. Barres d’échelle, 50 mm (A) et 10 mm (B-E). Crédit : F. Dunn et A. Liu.Figure 5 – Traces fossiles de la période édiacarienne supérieure. A, Trace horizontale de surface, formation de Mistaken Point (environ 565 millions d’années), Terre-Neuve. B, Traces fossiles d’Helminthoidichnites réalisées sous un tapis microbien, Membre d’Ediacara, Australie du Sud (environ 560 millions d’années), spécimen SAM P42142 du South Australia Museum. C, Traces bilobées considérées comme ayant été faites par des animaux bilatériens, Membre de Shibantan, Chine du Sud (environ 555 millions d’années). D, Bioturbation potentielle dans la Formation Khatyspyt, Sibérie arctique (environ 553 millions d’années). E, impressions d’Epibaion (flèches noires) associées à Dickinsonia costata (flèche blanche, SAM P49377) et interprétées comme la preuve d’un mouvement actif de Dickinsonia. Membre d’Ediacara, Australie du Sud. Barres d’échelle, 10 mm (A-D) et 50 mm (E). Crédit : F. Dunn et A. Liu.
Il y a environ 560 millions d’années, nous constatons une forte augmentation de la diversité apparente des macrofossiles édiacariens dans le monde entier. Les frondes deviennent moins diverses, mais sont rejointes par une variété de nouvelles formes, y compris des organismes en forme de larme comme Parvancorina (Fig. 6B), des formes » segmentées » comme Spriggina (Fig. 6C) et des formes circulaires comme le Tribrachidium tri-radial (Fig. 7B). Ces organismes vivaient dans des mers peu profondes, et on les trouve aujourd’hui plus abondamment en Australie du Sud et dans la mer Blanche de Russie. Ils comprennent un certain nombre de groupes qui ont été précédemment interprétés (avec divers degrés de confiance) comme des animaux primitifs, tels que Arkarua (échinodermes), Eoandromeda (cténophores) et Palaeophragmodictya (comparé aux éponges ; Fig. 7C). Il est important de noter que certains de ces organismes, comme Dickinsonia (Figs 6A, 8A) et Kimberella (Figs 6D, 8C), sont souvent trouvés à proximité de fossiles de trace, probablement créés par le mouvement et l’alimentation (Fig. 5E), qui sont deux caractéristiques animales clés. D’autres traces fossiles d’un âge similaire documentent le mouvement de petits organismes sous les tapis microbiens (Fig. 5B), et même potentiellement (en Sibérie) l’enfouissement vertical et le mélange des sédiments (Fig. 5D). Des macroalgues (telles que Flabellophyton ; Fig. 9A) sont également présentes dans ces milieux marins peu profonds, ainsi qu’une variété de grands organismes tubulaires, souvent composés de segments annulaires, dont certains auraient pu se reproduire sexuellement (par exemple Funisia ; Fig. 7A).
Figure 6 – Fossiles édiacariens du membre d’Ediacara, Australie du Sud. Tous les spécimens résident au South Australia Museum. A, Dickinsonia, SAM P40135. B, Parvancorina, SAM P40695. C, Deux spécimens de Spriggina, SAM P29802 et P29803. D, Kimberella, SAM P48935. Barres d’échelle, 10 mm. Crédit : F. Dunn et A. Liu.Figure 7 – Autres organismes édiacariens à corps mou du membre d’Ediacara, Australie du Sud. Tous les spécimens se trouvent au South Australia Museum. A, Funisia, SAM P40726. B, Tribrachidium, SAM P12898 (holotype). C, Palaeophragmodictya, SAM P48140. D, Eoandromeda, SAM P44349. E, Arkarua, SAM P49266. F, Palaeopascichnus, SAM P36854d. G, Nemiana, SAM P49342. Barres d’échelle, 10 mm. Crédit : F. Dunn et A. Liu.Figure 8 – Coulées d’organismes édiacariens à corps mou de la mer Blanche de Russie. Tous les spécimens photographiés se trouvent au Musée royal de l’Ontario. A, Dickinsonia, ROM 54231. B, Solza, ROM 62397. C, Kimberella, ROM 62392. D, Yorgia, ROM 62387. Barres d’échelle, 5 mm. Crédit : F. Dunn et A. Liu.Figure 9 – Taxons macroalgaux à la fin de l’Édiacarien. A, Flabellophyton, Membre d’Ediacara, Australie du Sud, SAM P35701. B, Liulingjitaenia, Australie du Sud, SAM P48771. C, Longifuniculum, spécimen de terrain, membre de Miaohe, Chine du Sud. D, Konglingiphyton, Membre de Miaohe, Chine du Sud. Barres d’échelle, 10 mm (A-B) et 5 mm (C-D). Crédit : F. Dunn et A. Liu.
Le biote de la mer Blanche/Australie a persisté jusqu’à il y a environ 550 millions d’années, et représente le sommet de la diversité macroscopique édiacarienne. Ensuite, le nombre de groupes à corps mou diminue dans les assemblages édiacariens du monde entier. Les organismes en forme de sac qui semblent avoir vécu dans les sédiments du fond de la mer, comme Pteridinium et Ernietta, deviennent les groupes de corps mous les plus courants, mais ces organismes bizarres avaient des plans corporels très inhabituels, étant composés de tubes alignés qui ont pu être remplis de sable pendant leur vie (Fig. 10). Les fossiles tubulaires sont restés courants (tels que Wutubus et Corumbella ; Fig. 11). Les nouveaux venus les plus frappants sont peut-être les organismes biominéraux à squelette de carbonate de calcium, tels que Cloudina (Fig. 11B) et Namacalathus. Ces organismes ont construit les premiers récifs. Certains Cloudina ont également été trouvés avec des trous dans leurs coquilles, ce qui indique peut-être qu’ils étaient attaqués par des proies.
Figure 10 – Macrofossiles édiacariens du groupe Nama, Namibie, âgés d’environ 545 millions d’années. A, Pteridinium. B, Ernietta. C, Swartpuntia. Barre d’échelle dans C, 10 mm. Crédit : M. Laflamme (A-B) et J. Hoyal Cuthill (C).Figure 11 – Taxons tubulaires de l’Édiacarien supérieur. A, Le possible cnidaire Corumbella, spécimen de terrain de la formation Tamengo, Brésil. Corumbella a un exosquelette organique apparemment flexible. B, Cloudina, du groupe Nama, Namibie, avec une construction en cône dans un cône de carbonate de calcium. C, Wutubus, spécimen de terrain du membre de Shibantan, Chine du Sud. Le Wutubus était un organisme apparemment à corps mou, non minéralisé. Barres d’échelle, 10 mm. Crédit : F. Dunn et A. Liu.
Ensemble, les archives macrofossiles de l’Édiacarien suggèrent qu’au début du Cambrien, de nombreuses innovations écologiques et physiologiques importantes qui allaient façonner les écosystèmes de l’éon phanérozoïque (de 541 millions d’années à nos jours), telles que la prédation, le mouvement, la construction de récifs et peut-être même la bioturbation, avaient déjà évolué. Bien que nous soyons gênés par les limites des archives fossiles et par une compréhension insuffisante de l’âge de nombreuses localités fossiles de l’Édiacarien, les chercheurs progressent dans la résolution des questions relatives aux modèles et aux processus qui ont régi la distribution des organismes de l’Édiacarien dans le temps et l’espace. Cependant, une question plus fondamentale demeure : quelle sorte d’organismes étaient les macrobiotes de l’Édiacarien ?
Résoudre les affinités biologiques des macrobiotes de l’Édiacarien :
Lors de leur première description dans les années 1960 et 1970, les membres du biote original de l’Édiacarien étaient largement considérés comme des animaux anciens. De nombreux groupes ressemblant à des frondes ont été comparés à des poules de mer (une forme de corail mou). Les Dickinsonia et les Spriggina étaient considérés comme des vers annélides, et diverses impressions circulaires (reconnues aujourd’hui comme des structures d’ancrage qui fixaient les frondes d’Ediacara aux sédiments) étaient interprétées comme des méduses. Ces opinions ont culminé dans l’ouvrage de Martin Glaessner, The Dawn of Animal Life, publié en 1985. Cependant, dans les années 1970 et 1980, des paléontologues tels que Hans Pflug, Mikhail Fedonkin et Dolf Seilacher avaient déjà commencé à se demander si les fossiles édiacariens enregistraient réellement les empreintes de créatures appartenant à des groupes d’animaux actuels. Ils ont suggéré que de nombreux membres du macrobiote édiacarien à corps mou étaient peut-être plus étroitement apparentés les uns aux autres qu’à n’importe quel groupe d’organismes vivant aujourd’hui. Seilacher a poussé cet argument très loin, en reconstruisant des organismes tels que Charnia, Dickinsonia et Tribrachidium comme étant constitués d’unités modulaires et auto-répétables, et en les plaçant dans leur propre clade éteint, le Vendozoa. Cette idée a stimulé l’intérêt pour les fossiles et a conduit à un large éventail d’autres suggestions, notamment que les organismes auraient pu être des champignons, des protistes, des colonies bactériennes ou (plus douteux) des lichens, plutôt que des animaux ou des vendozoaires. Par conséquent, pour un non-spécialiste, la discussion sur les fossiles de l’Édiacarien peut sembler extrêmement confuse et discordante, mais depuis le début du millénaire, il est de plus en plus admis que le macrobiote à corps mou de l’Édiacarien ne doit pas être traité comme une seule entité monophylétique, descendant tous d’un ancêtre commun. Au lieu de cela, le biote reflète un groupe diversifié d’organismes qui comprend des membres du groupe couronne et du groupe tige de plusieurs royaumes et phyla (voir encadré 1), y compris les premiers animaux.
Boîte 1 : groupe couronne ou groupe tige ?
Les relations évolutives entre les organismes, vivants et éteints, sont étudiées dans le cadre d’une discipline appelée phylogénétique. La phylogénétique tente d’identifier les groupes biologiques apparentés et de construire un arbre de vie, en partant du principe que les organismes étroitement apparentés devraient être plus semblables les uns aux autres qu’à des groupes, ou taxons, plus éloignés. Les organismes présentant des caractéristiques communes, ou caractères, sont affectés à des groupes appelés clades. Par exemple, les loups et les ânes sont tous deux couverts de fourrure et dotés de glandes mammaires (caractères partagés par tous les mammifères), et sont donc plus étroitement apparentés les uns aux autres qu’à un escargot, par exemple. Mais suivez l’arbre en arrière, et les loups, les ânes et les escargots finiront par partager des caractères communs, et pourront être assignés au même clade (dans ce cas, l’Animalia).
Nous utilisons une terminologie spécifique pour décrire la relation entre un taxon fossile et les organismes vivants:
Le ‘groupe couronne’ est constitué du dernier ancêtre commun de tous les membres existants (vivants) d’un groupe, et de tous ses descendants (dont beaucoup seront éteints).
Le « groupe tige » est constitué de lignées éteintes qui ne font pas partie du groupe couronne, mais qui sont considérées comme plus étroitement liées à ce groupe qu’à tout autre.
Si nous combinons ces deux groupes, nous avons le « groupe total » : tous les membres vivants du groupe et tous les organismes fossiles considérés comme plus étroitement liés à ce groupe qu’à tout autre.
Ces termes aident les paléontologues à relier les organismes morts depuis longtemps aux groupes existants. La place d’un fossile dans un groupe dépend de la combinaison de caractères qu’il présente. Pour se trouver dans le groupe de la couronne, un organisme doit typiquement posséder tous les caractères que l’on trouve dans ce groupe, ou être connu pour les avoir possédés autrefois, puis les avoir perdus (« perdus secondairement »). Lorsqu’un organisme possède certains mais pas tous les caractères d’un groupe, il est plus probable qu’il appartienne à la tige. Le terme groupe total est particulièrement utile si nous savons qu’un fossile appartient à un clade particulier, mais que nous ne connaissons pas assez bien les relations entre les groupes existants pour pouvoir dire si le fossile appartient au groupe couronne ou au groupe tige (Fig. 12).
Figure 12 – Une illustration des concepts de groupes total, tige et couronne. Un outgroup est un organisme auquel le groupe d’intérêt est étroitement lié. Crédit : F. Dunn et A. Liu.
Déterminer où se situent les macro-organismes édiacariens dans l’arbre de la vie est difficile, car ils ont peu de caractères préservés qui pourraient nous aider à les assigner à un clade particulier. Des études récentes ont suggéré que de nombreux macrofossiles édiacariens pourraient avoir été des membres du groupe-souche de divers phylums animaux, ou même des animaux du groupe-souche.
De nouvelles technologies et approches pour étudier ces organismes améliorent rapidement notre connaissance des groupes individuels. Ces techniques comprennent le balayage tomographique, l’analyse topographique et le balayage laser pour une meilleure visualisation des caractéristiques morphologiques (voir la vidéo 1), ainsi que des méthodes écologiques et géochimiques modernes.
Vidéo 1 – Carte rendue numériquement de la topographie de surface du fossile frondeur Fractofusus (spécimen original de la réserve écologique de Mistaken Point, Terre-Neuve), produite à l’aide de la technologie du système InfiniteFocus d’Alicona, avec l’aimable autorisation de Joe Armstrong, Alicona UK Limited. Les fossiles ont souvent un relief de surface très faible, de sorte que la technologie numérique telle que la cartographie de surface, le balayage laser ou la cartographie de texture polynomiale est souvent extrêmement précieuse pour permettre aux chercheurs de visualiser la taille, la forme et les caractéristiques clés des impressions fossiles.
Peut-être que les fossiles les plus susceptibles d’enregistrer des animaux de l’Édiacarien sont l’organisme de type mollusque Kimberella (Figs 6D, 8C), et Dickinsonia (bien que sa position précise dans l’arbre animal ne soit pas claire, avec des suggestions qu’il pourrait être un placozoaire, un cténophore, un cnidaire ou un bilatérien tous proposés ; Figs 6A, 8A). Plusieurs fossiles tubulaires, tels que Corumbella, ont été comparés à des cnidaires, et certains des fossiles animaux candidats les plus anciens comprennent : le possible staurozoaire Haootia, il y a environ 560 millions d’années ; les fossiles potentiellement plus anciens Lantianella et Xiuningella du biote de Lantian ; et l’éponge putative considérablement plus ancienne Eocyathispongia, il y a 600 millions d’années. Les traces fossiles susceptibles d’avoir été formées par des animaux (Fig. 5), les biomarqueurs probables des éponges et les prédictions de l’analyse moderne de l’ADN (horloges moléculaires) soutiennent tous l’idée que les animaux existaient avant le Cambrien, et il ne faut donc pas s’étonner si un grand nombre des macrobiotes de l’Édiacarien s’avèrent être des animaux. Cependant, un travail considérable reste à faire pour confirmer la validité des interprétations animales et autres, et en tant que paléontologues, nous devons fournir des preuves positives et robustes afin de déterminer les affinités biologiques de ces fossiles.
Pourquoi le macrobiote édiacarien est-il apparu au dernier Précambrien ?
Même si nous pouvons identifier positivement le macrobiote édiacarien, des questions subsistent sur la façon dont les organismes vivaient, leurs relations les uns avec les autres, leurs interactions au sein de leurs écosystèmes et leur impact sur la biosphère au sens large. Une question plus large, ayant des implications pour le système terrestre dans son ensemble, est de savoir pourquoi ces organismes sont apparus dans les archives fossiles il y a environ 571 millions d’années. Les archives rocheuses révèlent un épisode glaciaire de courte durée, la glaciation de Gaskiers, quelques millions d’années seulement avant l’apparition des premiers macrobiotes édiacariens dans les archives fossiles (Fig. 1A), mais il ne s’agit peut-être pas d’un événement mondial. Les chercheurs ont émis l’hypothèse qu’une sortie des conditions glaciaires aurait fait fondre les calottes glaciaires et libéré de grandes quantités de nutriments dans les océans, favorisant la prolifération de microbes appelés cyanobactéries et déclenchant une augmentation des niveaux d’oxygène atmosphérique. L’oxygénation des océans aurait permis aux animaux de prospérer et de se diversifier, mais plusieurs chercheurs contestent cette hypothèse. Certains doutent que le moment de l’augmentation de l’oxygène corresponde à l’apparition des premiers animaux, et d’autres ont suggéré que la présence d’animaux aurait pu elle-même oxygéner la planète. Les recherches actuelles suggèrent que la stabilité des niveaux d’oxygène a peut-être joué un rôle plus important dans la création de conditions propices à l’évolution de la vie complexe que la quantité d’oxygène réellement présente. Une autre explication, biologique, de l’apparition du macrobiote de l’Édiacara est une explosion de la diversité génétique, pas nécessairement parce que les gènes eux-mêmes se sont diversifiés, mais parce que les animaux ont développé une nouvelle « machinerie » génétique qui contrôlait la façon dont les gènes agissaient. Il est difficile de démêler ces facteurs, mais cela sera essentiel si nous voulons déterminer ce qui a conduit le macrobiote édiacarien à apparaître au moment où il l’a fait.
Tout aussi remarquable est la disparition apparente du macrobiote édiacarien des archives rocheuses au début du Cambrien, seule une poignée de « survivants » de l’Édiacarien ayant été décrits à partir de roches cambriennes. Les explications possibles de cette disparition sont les suivantes : un événement d’extinction causé par l’apparition et la diversification des premiers prédateurs, la suppression des conditions uniques qui favorisaient la fossilisation des organismes à corps mou et la concurrence d’organismes mieux adaptés. Ce dernier scénario a été fortement influencé par l’idée d’ingénierie de l’écosystème – la modification d’un environnement par les activités des organismes, comme l’enfouissement ou le recyclage des nutriments – qui a pu entraîner la disparition des tapis microbiens (une source de nourriture et de stabilité des sédiments pour certains macro-organismes de l’Édiacarien). Ce modèle d’ingénierie de l’écosystème a récemment été soutenu par des analyses à grande échelle de multiples localités édiacariennes et de leurs fossiles.
Résumé:
Les fossiles édiacariens enregistrent sans aucun doute des étapes importantes de l’évolution eucaryote et, avec le registre fossile cambrien, ils révèlent un intervalle d’innovation et de diversification biologiques à une échelle inégalée dans l’histoire de la Terre. Bien que l’identité précise de nombreuses formes édiacariennes reste difficile à déterminer, notre compréhension des organismes individuels et des écosystèmes plus larges s’améliore à un rythme remarquable. De nouveaux fossiles passionnants sont découverts chaque année, et beaucoup d’autres doivent encore être décrits et étudiés de manière formelle. L’expansion continue de la recherche pour considérer la gamme complète des organismes édiacariens (plutôt que seulement une poignée de groupes emblématiques), et pour utiliser de nouvelles techniques et des ensembles de données provenant d’autres disciplines géologiques et biologiques, offre notre meilleur espoir de comprendre la véritable place de ces fossiles remarquables dans l’histoire de l’évolution de notre planète.
Suggestions de lectures complémentaires:
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1School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, UK.
2Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge, CB2 3EQ, UK.
