Fossil Focus: The Ediacaran Biota Fossil Focus: Ediacaran Biota

af Frances S. Dunn*1 og Alex G. Liu2

Introduktion:

Ediacaran perioden, fra 635 millioner til 541 millioner år siden, var en tid med enorme geologiske og evolutionære forandringer. Den var vidne til overgangen fra et ishusklima, opløsningen af et superkontinent (Rodinia) og samlingen af et andet (Gondwana), et stort meteoritnedslag (Acraman-begivenheden) og hidtil usete skift i den globale havkemi, der omfattede en betydelig stigning i iltkoncentrationerne (Fig. 1A). Sten fra Ediacaran registrerer også forekomsten af en mangfoldig (artsrig) gruppe af store, morfologisk komplekse livsformer: den Ediacaranske biota. Disse organismer var globalt set talrige fra for ca. 571 millioner til 541 millioner år siden. For vores moderne øjne ser mange fossiler fra Ediacaran mærkelige og ukendte ud, og de har forvirret palæontologer i årtier. At bestemme disse organismers placering i livstræet er en af de største uløste udfordringer inden for palæobiologien.

I mange år syntes beviser fra de fossile optegnelser at indikere, at dyrene opstod pludseligt (geologisk set) i en begivenhed, der blev kaldt den kambriske eksplosion. Små skelfossiler, eksotiske hvirvelløse dyr med bløde kroppe, trilobitter og rigelige huler har alle deres første forekomster i lag af bjergarter fra den kambriske periode, hvilket tyder på, at dyrelivet udviklede sig og hurtigt diversificerede sig mellem 540 millioner og 520 millioner år siden. Men selv om begivenhederne i det tidlige Kambrium utvivlsomt er relevante for vores forståelse af dyregruppernes diversificering, er man ved at gøre vigtige opdagelser om deres oprindelse længere tilbage i tiden, nemlig i Ediacaran-perioden. Ediacaran indeholder beviser for en række vigtige evolutionære milepæle, herunder fossiler, der menes at være beviser for de første dyrebevægelser, biomineralisering (dannelse af hårde skaller eller spicules), rovdrift og rev. De måske mest berygtede fossiler fra Ediacaran er imidlertid fossilerne fra den ediacariske biota.

Fossiler fra den ediacariske biota bevarer en registrering af store (op til 2 meter), biologisk komplekse, for det meste blødkødede organismer, og findes oftest som aftryk af deres ydre overflader. Studiet af fossiler fra Ediacaran har haft en relativt kort historie. Det var først i 1950’erne, at det blev bekræftet, at de var ældre end kambrisk, og det ediacariske system, som de nu henføres til, blev først formelt defineret i 2004. Det er vigtigt at bemærke, at deres ofte usædvanlige kropsbygning betyder, at selv meget grundlæggende spørgsmål som f.eks. “hvad var de ediacariske biota?” stadig er kontroversielle. Vi er nødt til at besvare sådanne spørgsmål, hvis vi skal forstå den tidlige udvikling af dyr og mere generelt diversificeringen og udviklingen af flercelligt liv. Denne artikel vil kort beskrive, hvad vi forstår ved de ediacariske biota, se på tidligere forslag til, hvad de sandsynligvis har været, og opsummere de seneste overvejelser om, hvordan deres fremkomst og (tilsyneladende) forsvinden i de fossile optegnelser kan relateres til geologiske begivenheder.

Introduktion af de ediacariske makrobiota:

Mellem 1840’erne og 1870’erne blev der fundet interessante aftryk i England og Newfoundland, Canada, på lagdelingsflader, der går forud for de kendte kambriske fossiler (fig. 2B-C). Det var ikke klart for deres opdagere, om disse ofte cirkulære strukturer virkelig var rester af levende organismer, eller om de var resultatet af ubeslægtede sedimentære processer. Den udbredte opfattelse på daværende tidspunkt var, at der ikke fandtes liv før Kambrium; ældre bjergarter blev kaldt azoiske, hvilket betyder “uden liv”, og de kendte fossilfund tydede stærkt på, at livet eksploderede fra ingen steder i en forbløffende mangfoldighed af former i det tidlige Kambrium for ca. 520 millioner år siden. Dette paradigme afskrækkede de tidlige opdagere fra seriøst at overveje, at deres indtryk kunne have været af biologisk oprindelse, men det modsagde den lange fortid for komplekst liv, som Darwins teori om evolution ved naturlig udvælgelse forudsagde. I 1930’erne og 1940’erne blev der fundet en række mere komplekse aftryk i Rusland, Namibia og Sydaustralien. Selv om det var klart, at disse fossiler indeholdt biologiske rester, kunne deres faktiske alder ikke bestemmes. Det russiske materiale lå i sedimenter, der tidligere var blevet kortlagt som værende fra Devon-perioden (419 millioner til 359 millioner år siden), mens man i Australien ikke kunne udelukke, at fossilerne tilhørte det laveste kambriske område.

Situationen ændrede sig i 1957 med opdagelsen og offentliggørelsen af et bregne-lignende fossil ved navn Charnia masoni (Fig. 2A), som blev fundet på et bundlag i England, der beviseligt var ældre end det kambriske. Lighederne mellem Charnia og nogle australske og russiske fossiler (især andre bregne-lignende former) gjorde det muligt for palæontologerne at erkende, at der havde eksisteret og trivedes globalt fordelte samfund af blødkødede organismer længe før den berømte kambriske eksplosion, hvilket bekræftede Darwins forudsigelser. Organismerne blev kollektivt kaldt Ediacara-biotaen efter Ediacara Hills i Sydaustralien, hvorfra nogle af eksemplarerne var blevet fundet.

Siden disse tidlige opdagelser er der fundet medlemmer af Ediacara-biotaen over hele verden (fig. 1B). De har fået selskab af en række andre fossiler fra det sene Ediacaran, som ikke er fundet på det oprindelige Ediacara-sted, og som ikke repræsenterer resterne af oprindeligt blødlegemte organismer. Som følge heraf er “Ediacara biota” blevet et mindre entydigt begreb, og i denne artikel bruger vi “Ediacaran macrobiota” til at referere til alle store fossiler af sen Ediacaran alder, blødlegede eller ej, og i denne artikel bruger vi “Ediacaran macrobiota” til at referere til alle store fossiler af sen Ediacaran alder, blødlegede eller ej. Der er opstået yderligere forvirring, fordi forskellige forskergrupper tidligere har brugt forskellige systemer til at kategorisere bjergarter af ediakarisk alder (f.eks. det siniske system i Kina og det russiske vendiske system). Disse systemer korrelerede ikke præcist med hinanden, men beslutningen i 2004 om at bruge Ediacaran System som det internationalt aftalte system har for det meste løst dette problem.

Hvor vi koncentrerer os om de ediacariske makrofossiler, understreger vi, at livet allerede havde opnået en betydelig mangfoldighed længe før deres fremkomst. Ud over en prækambrisk optegnelse af mikrober (herunder stromatolitter, thrombolitter og mikrobielle måtter), der strækker sig over ca. 3 milliarder år, tyder fossiler fra den kryogeniske periode (720 millioner til 635 millioner år siden) og den toniske periode (~1 milliard til 720 millioner år siden) på, at grupper, herunder foraminiferer, amøber og rødalger, var til stede fra ca. 700 millioner til 800 millioner år siden. Der findes eukaryotiske embryoner fra Doushantuoformationen i Kina for ca. 600 millioner år siden (som nogle forskere hævder er dyr) sammen med mikrofossiler af acritarker og alger. Kort sagt ville de ediacariske makroorganismer have delt havene med et væld af andre livsformer og repræsenterer kun en del af en mangfoldig og kompleks biosfære.

De ældste ediacariske makrofossiler kan tilhøre den lantianske biota i Kina. Her er grupper af store alger på få centimeter sammen med kegleformede organismer med “tentakellignende” strukturer (såsom Lantianella, fig. 3), som er blevet sammenlignet med nældepolypper. Lantian-fossilerne kan være helt op til 600 millioner år gamle, men deres alder er endnu ikke præcist fastlagt, og de kan have været yngre. Derfor siges det ofte, at fossiler af den såkaldte avaloniske biota fra Det Forenede Kongerige og Newfoundland dokumenterer de ældste samfund af forskellige makroskopiske (store nok til at kunne ses uden mikroskop) komplekse organismer, som dukkede op i fossilregistret for ca. 571 millioner år siden. Langt størstedelen af de avaloniske organismer var blødkødede, frondelignende i form og levede et stationært liv forankret til havbunden (fig. 4). De levede i mørke i dybhavsmiljøer, enten liggende på sedimentet eller hævet op i vandsøjlen. De frond-lignende former, herunder Charnia og Fractofusus (Fig. 2A, 4D), dominerer fossilsamlinger fra Ediacaran, der strækker sig over næsten 20 millioner år, med kun nogle få ikke-frond-lignende grupper som selskab (herunder den trekantede form Thectardis, Fig. 4A). Ingen Ediacaran-fronter er endnu blevet overbevisende identificeret som dyr, men sjældne sporfossiler (Fig. 5A) og aftryk af ikke-fronterlignende organismer (f.eks. Haootia, Fig. 4C) kan antyde tilstedeværelsen af tidlige dyr.

For omkring 560 millioner år siden ser vi en kraftig stigning i den tilsyneladende diversitet af ediacariske makrofossiler på verdensplan. Frøerne bliver mindre mangfoldige, men får selskab af en række nye former, herunder tåreformede organismer som Parvancorina (Fig. 6B), “segmenterede” former som Spriggina (Fig. 6C) og cirkulære former som den tri-radiale Tribrachidium (Fig. 7B). Disse organismer levede i lavvandede have og findes i dag mest hyppigt i Sydaustralien og det Hvide Hav i Rusland. De omfatter en række grupper, der tidligere er blevet fortolket (med varierende grad af sikkerhed) som tidlige dyr, såsom Arkarua (pighuder), Eoandromeda (ctenophorer) og de tungevridende Palaeophragmodictya (sammenlignet med svampe; fig. 7C). Det er vigtigt, at nogle af disse organismer, som Dickinsonia (Fig. 6A, 8A) og Kimberella (Fig. 6D, 8C), ofte findes tæt på sporfossiler, der muligvis er skabt af bevægelse og fødeindtagelse (Fig. 5E), hvilket er to vigtige dyriske kendetegn. Andre sporfossiler af lignende alder dokumenterer bevægelse af små organismer under mikrobielle måtter (Fig. 5B), og potentielt (fra Sibirien) endda vertikal gravning og sedimentopblanding (Fig. 5D). Makroalger (såsom Flabellophyton; Fig. 9A) er også til stede i disse lavvandede marine miljøer, sammen med en række store rørformede organismer, ofte sammensat af ringlignende segmenter, hvoraf nogle måske har reproduceret sig seksuelt (f.eks. Funisia; Fig. 7A).

Biotaen i Det Hvide Hav/Australien bestod indtil for ca. 550 millioner år siden og repræsenterer højdepunktet af den makroskopiske mangfoldighed i Ediacaran. Herefter falder antallet af grupper med bløde kroppe i de ediakariske samlinger på verdensplan. Sækkeformede organismer, der synes at have levet i havbundens sediment, såsom Pteridinium og Ernietta, bliver de mest almindelige bløddyrsgrupper, men disse bizarre organismer havde meget usædvanlige kropsplaner, idet de var sammensat af rene rør, der kan være blevet fyldt med sand i løbet af deres liv (Fig. 10). Rørformede fossiler forblev almindelige (såsom Wutubus og Corumbella; Fig. 11). De måske mest slående nyankomne var biomineraliserende organismer med calciumkarbonatskeletter, såsom Cloudina (Fig. 11B) og Namacalathus. Disse organismer konstruerede de tidligste rev. Nogle Cloudina er også blevet fundet med huller i deres skaller, hvilket muligvis indikerer, at de blev angrebet af byttedyr.

Samlet set tyder de ediakariske makrofossiler på, at mange vigtige økologiske og fysiologiske nyskabelser, der skulle forme økosystemerne i den fantisk-erozoiske eon (fra 541 millioner år siden til i dag), såsom prædation, bevægelse, revbygning og måske endda bioturbation, allerede havde udviklet sig ved starten af Kambrium. Selv om vi er hæmmet af begrænsningerne i de fossile optegnelser og af utilstrækkelig viden om alderen på mange fossile lokaliteter fra Ediacaran, gør forskerne fremskridt med hensyn til at løse spørgsmålene om de mønstre og processer, der styrede fordelingen af Ediacaran-organismer i tid og rum. Der er dog stadig et mere grundlæggende spørgsmål: Hvilken slags organismer var de ediacariske makrobiota?

Opklaring af de ediacariske makrobiota’s biologiske affiniteter:

Da de første beskrivelser blev foretaget i 1960’erne og 1970’erne, blev medlemmerne af den oprindelige ediacariske biota i vid udstrækning anset for at være gamle dyr. Mange frond-lignende grupper blev sammenlignet med hav-pens (en form for blød koral). Dickinsonia og Spriggina blev anset for at være annelide orme, og en række cirkulære indtryk (nu anerkendt som værende forankringsstrukturer, der fastgjorde Ediacaran-fronter til sedimentet) blev fortolket som vandmænd. Disse synspunkter kulminerede i Martin Glaessners bog The Dawn of Animal Life fra 1985. Palæontologer som Hans Pflug, Mikhail Fedonkin og Dolf Seilacher var imidlertid allerede i 1970’erne og 1980’erne begyndt at sætte spørgsmålstegn ved, om fossiler fra Ediacaran virkelig registrerede aftryk af væsener, der tilhørte nulevende dyregrupper. De foreslog, at mange medlemmer af de blødkødede Ediacaran-makrobiota kan have været tættere beslægtet med hinanden end med nogen af de grupper af organismer, der lever i dag. Seilacher gik længst med dette argument og rekonstruerede organismer som Charnia, Dickinsonia og Tribrachidium som værende opbygget af modulære, selvreproducerende enheder og placerede dem i deres egen uddøde klade, Vendozoa. Denne idé stimulerede interessen for fossilerne og førte til en lang række andre forslag, herunder at organismerne kunne have været svampe, protister, bakteriekolonier eller (mest tvivlsomme) laver, snarere end dyr eller vendozoer. Som følge heraf kan diskussionen om fossiler fra Ediacaran for en ikke-specialist virke yderst forvirrende og uoverensstemmende, men siden årtusindskiftet er der sket en voksende accept af, at de blødkødede makrobiota fra Ediacaran ikke bør behandles som en enkelt monofyletisk enhed, der alle nedstammer fra én fælles forfader. I stedet afspejler biotaerne en mangfoldig gruppe af organismer, der omfatter kron- og stamgruppemedlemmer fra flere kongeriger og fyler (se boks 1), herunder tidlige dyr.

Boks 1: Kron- eller stamgruppe?

Evolutionære relationer mellem organismer, både levende og uddøde, studeres som en del af en disciplin kaldet fylogenetik. Fylogenetik forsøger at identificere beslægtede biologiske grupper og konstruere et livstræ ud fra den antagelse, at nært beslægtede organismer bør ligne hinanden mere end mere fjernt beslægtede grupper, eller taxa, mere end fjernt beslægtede grupper. Organismer med fælles træk, eller karakterer, inddeles i grupper, der kaldes klader. Ulve og æsler er f.eks. begge dækket af pels og har mælkekirtler (karakterer, der er fælles for alle pattedyr) og er derfor tættere beslægtet med hinanden end med f.eks. en snegl. Men følger man træet tilbage, vil ulve, æsler og snegle til sidst have fælles karakterer og kan henføres til den samme klade (i dette tilfælde Animalia).

Vi bruger en specifik terminologi til at beskrive forholdet mellem et fossilt taxon og levende organismer:

• “Kronegruppen” består af den sidste fælles forfader for alle nulevende (levende) medlemmer af en gruppe og alle dens efterkommere (hvoraf mange vil være uddøde).
• Den ‘stamme gruppe’ består af uddøde slægtslinjer, der falder uden for kronegruppen, men som anses for at være tættere beslægtet med denne gruppe end med alle andre.
• Hvis vi kombinerer begge disse grupper, har vi den ‘samlede gruppe’: alle de levende medlemmer af gruppen og alle fossile organismer, der anses for at være tættere beslægtet med denne gruppe end med alle andre.

Disse udtryk hjælper palæontologer med at relatere længe afdøde organismer til nulevende grupper. Hvor vi placerer et fossil i en gruppe afhænger af den kombination af karakterer, det viser. For at ligge i kronegruppen skal en organisme typisk besidde alle karakterer, der findes i den pågældende gruppe, eller man ved, at den engang har haft dem og derefter har mistet dem (“mistet dem sekundært”). Hvis en organisme har nogle, men ikke alle karakterer i en gruppe, kan det være mere sandsynligt, at den hører til i stammen. Udtrykket totalgruppe er især nyttigt, hvis vi ved, at et fossil tilhører en bestemt klade, men vi kender ikke relationerne mellem de uddøde grupper godt nok til at kunne sige, om fossilet hører til i kron- eller stamgruppen (fig. 12).

Det er vanskeligt at bestemme, hvor de ediacariske makroorganismer ligger i livstræet, fordi de kun har få bevarede karakterer, der kan hjælpe os med at henføre dem til en bestemt klade. Nylige undersøgelser har antydet, at mange Ediacaran-makrofossiler kan have været stamgruppemedlemmer af forskellige dyrefylaer eller endog stamgruppedyr.

Nye teknologier og tilgange til undersøgelse af disse organismer forbedrer hurtigt vores viden om de enkelte grupper. Disse teknikker omfatter tomografisk scanning, topografisk analyse og laserscanning til bedre visualisering af morfologiske træk (se Video 1) samt moderne økologiske og geokemiske metoder.

Video 1 – Digitalt gengivet kort over overfladetopografien af frondosefossilet Fractofusus (originalt eksemplar fra Mistaken Point Ecological Reserve, Newfoundland), produceret ved hjælp af Alicona InfiniteFocus systemteknologi, venligst udlånt af Joe Armstrong, Alicona UK Limited. Fossilerne har ofte et meget lavt overfladerelief, så digital teknologi som f.eks. overfladekortlægning, laserscanning eller polynomial teksturkortlægning er ofte yderst værdifuld for at give forskerne mulighed for at visualisere størrelsen, formen og de vigtigste træk ved de fossile aftryk.

De fossiler, der måske mest sandsynligt registrerer dyr fra Ediacaran, er den bløddyrslignende organisme Kimberella (fig. 6D, 8C) og Dickinsonia (selv om dens præcise placering i dyretræet er uklar, idet der er foreslået forslag om, at den kunne være en placozoan, ctenophore, cnidarian eller en bilaterianer; fig. 6A, 8A). Adskillige rørformede fossiler, såsom Corumbella, er blevet sammenlignet med cnidarier, og nogle af de ældste kandidatdyrfossiler omfatter: den mulige staurozoen Haootia for ca. 560 millioner år siden; de potentielt ældre fossiler Lantianella og Xiuningella fra Lantian-biotaen; og den betydeligt ældre formodede svamp Eocyathispongia for 600 millioner år siden. Sporfossiler, der sandsynligvis er dannet af dyr (Fig. 5), sandsynlige svampebiomarkører og forudsigelser fra moderne DNA-analyser (molekylære ure) støtter alle ideen om, at der fandtes dyr før Kambrium, og det bør derfor ikke være overraskende, hvis mange af de ediacariske makrobiota viser sig at være dyr. Der er dog stadig et betydeligt arbejde tilbage for at bekræfte gyldigheden af dyre- og andre fortolkninger, og som palæontologer er vi nødt til at tilvejebringe positive og robuste beviser for at kunne bestemme disse fossilers biologiske slægtskab.

Hvorfor optrådte de ediacariske makrobiota i det seneste Prækambrium?

Selv om vi kan identificere de ediacariske makrobiota positivt, er der stadig spørgsmål om, hvordan organismerne levede, deres indbyrdes relationer, deres interaktioner inden for deres økosystemer og deres indvirkning på biosfæren i bredere forstand. Et bredere spørgsmål med betydning for det bredere jordsystem er, hvorfor de dukkede op i de fossile optegnelser for ca. 571 millioner år siden? Bjergarternes optegnelser afslører en kortvarig istid, Gaskiers-istiden, kun få millioner år før de tidligste Ediacaran-makrobiota dukker op i de fossile optegnelser (Fig. 1A), men dette har muligvis ikke været en global begivenhed. Forskere har spekuleret i, at en frigørelse fra ishusforholdene ville have smeltet iskapperne og frigivet store mængder næringsstoffer i havene, hvilket ville have understøttet opblomstringer af mikrober kaldet cyanobakterier og udløst en stigning i atmosfærens iltniveau. Ilttilførslen i havene kan have gjort det muligt for dyrene at trives og diversificere sig, men flere forskere bestrider dette. Nogle tvivler på, at tidspunktet for iltstigningen hænger sammen med de tidligste dyrs fremkomst, og andre har foreslået, at dyrenes tilstedeværelse i sig selv kan have iltet planeten. Den nuværende forskning tyder på, at stabiliteten i iltniveauet kan have været vigtigere for at skabe passende betingelser for udviklingen af komplekst liv end hvor meget ilt der faktisk var. En alternativ, biologisk, forklaring på forekomsten af de ediacariske makrobiota er en eksplosion i den genetiske mangfoldighed, ikke nødvendigvis fordi generne selv diversificerede sig, men fordi dyrene udviklede et nyt genetisk “maskineri”, der kontrollerede, hvordan generne fungerede. Det er vanskeligt at afdække disse faktorer, men det vil være afgørende, hvis vi skal finde ud af, hvad der fik de ediakariske makrobiota til at dukke op, da de gjorde det.

Det er ligeledes bemærkelsesværdigt, at de ediakariske makrobiota tilsyneladende forsvandt fra bjergarterne i begyndelsen af kambrisk, idet kun en håndfuld ediakariske ‘overlevende’ er blevet beskrevet fra kambriske bjergarter. Mulige forklaringer på denne forsvinden er bl.a.: en udryddelseshændelse forårsaget af de første rovdyrs fremkomst og diversificering, fjernelse af de unikke forhold, der begunstigede fossiliseringen af blødkropede organismer, og udkonkurrering af bedre tilpassede organismer. Sidstnævnte scenarie er blevet stærkt påvirket af ideen om økosystemteknik – ændring af et miljø gennem organismers aktiviteter, f.eks. gravearbejde eller genanvendelse af næringsstoffer – hvilket kan have resulteret i fjernelse af mikrobielle måtter (en kilde til føde og sedimentstabilitet for nogle af de ediakariske makroorganismer). Denne økosystem-engineering-model er for nylig blevet understøttet af analyser i stor skala af flere Ediacaran-lokaliteter og deres fossiler.

Resumé:

Ediacaran-fossiler registrerer utvivlsomt vigtige skridt i den eukaryote evolution, og sammen med de kambriske fossiler afslører de et interval af biologisk innovation og diversificering i et omfang, der er uden sidestykke i Jordens historie. Selv om de præcise identiteter af mange af de ediakariske former fortsat er uklare, forbedres vores forståelse af både individuelle organismer og bredere økosystemer med en bemærkelsesværdig hastighed. Der opdages nye og spændende fossiler hvert år, og mange flere er endnu ikke blevet formelt beskrevet og undersøgt. En fortsat udvidelse af forskningen til at omfatte hele spektret af organismer fra Ediacaran (snarere end kun en håndfuld ikoniske grupper) og til at anvende nye teknikker og datasæt fra andre geologiske og biologiske discipliner giver os det bedste håb om at forstå disse bemærkelsesværdige fossilers sande plads i vores planets udviklingshistorie.

Opfordringer til yderligere læsning:

Budd, G. E. & Jensen S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biological Reviews 75, 253-295 (2000). DOI: 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x

Erwin, D. H. et al. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334, 1091-1097 (2011). DOI: 10.1126/science.1206375

Fedonkin, M. A., Gehling, J. G., Grey, K., Narbonne, G. M. & Vickers-Rich, P. The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. (Johns Hopkins University Press, 2007).

Glaessner, M. F. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. (Cambridge University Press, 1985).

Laflamme, M., Darroch, S. A. F., Tweedt, S. M., Peterson, K. J. & Erwin D. H. The end of the Ediacara biota: Udryddelse, biotisk udskiftning eller Cheshire Cat? Gondwana Research 23, 558-573 (2013). DOI: 10.1016/j.gr.2012.11.004

Liu, A. G. Framboidal pyritskjold bekræfter ‘dødsmaske’-modellen for moldisk bevaring af blødkropede organismer fra Ediacaran. PALAIOS 31, 259-274 (2016). DOI: 10.2110/palo.2015.095

Narbonne, G. M., Xiao, S. & Shields, G. The Ediacaran Period. In: The Geologic Timescale. (eds Gradstein, F. M., Ogg, J. G., Schmitz, M. & Ogg, G.) 413-435 (2012).

1School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, UK.

2Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge, CB2 3EQ, UK.