19.3: Ácido desoxirribonucleico (DNA)

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Objectivos de aprendizagem

  1. Estabelecer as três partes básicas de um desoxirribonucleotídeo.
  2. Estabelecer quais as bases nitrogenadas purinas e quais as pirimidinas.

    3. >

  3. Definir o emparelhamento de bases complementares.
  4. Diga porque é que o ADN só pode ser sintetizado numa direcção de 5′ a 3′.
  5. Comparar o nucleóide procariótico com o núcleo eucariótico em termos do seguinte:
    1. número de cromossomas
    2. cromossomas lineares ou circulares
    3. presença ou ausência de membrana nuclear
    4. presença ou ausência de nucleossomas
    5. presença ou ausência de mitose
    6. presença ou ausência de meiose

DNA é um longo, molécula helicoidal de duas cordas, composta por blocos de construção chamados desoxirribonucleotídeos. Cada desoxirribonucleotídeo é composto de três partes: uma molécula da desoxirribose de açúcar de 5 carbonos, uma base nitrogenada e um grupo fosfato (Figura 1).

Figure {1}(PageIndex{1}}): Um desoxirribonucleotídeo. Observe o grupo fosfato ligado ao carbono de 5′ da desoxirribose e a base nitrogenada, neste caso a timina, ligada ao carbono de 1′.
  • Deoxirribose. A desoxirribose é um açúcar de 5-carbono anelado (Figura 2). Os 5 carbonos são numerados sequencialmente no sentido horário em torno do açúcar. Os primeiros 4 carbonos formam realmente o anel do açúcar com o 5′ de carbono saindo do 4′ de carbono no anel. A base nitrogenada do nucleotídeo é ligada ao carbono de 1′ do açúcar e o grupo fosfato é ligado ao carbono de 5′. Durante a síntese do DNA, o grupo fosfato de um novo desoxirribonucleotídeo é ligado covalentemente pela enzima DNA polimerase ao carbono de 3′ de um nucleotídeo já na cadeia.
Figure \(\PageIndex{2}}): O açúcar 5-Carbono Deoxirribose. Durante a produção de nucleotídeos, a base nitrogenada se fixará ao carbono de 1′ e o grupo fosfato se fixará ao carbono de 5′. Os primeiros 4 carbonos apresentados formam o anel real do açúcar. O carbono de 5′ sai do anel.
  • Uma base nitrogenada. Há quatro bases nitrogenadas encontradas no DNA: adenina, guanina, citosina, ou timina. A adenina e a guanina são conhecidas como bases purínicas enquanto a citosina e a timina são conhecidas como bases pirimidínicas (Figura \PageIndex{3}}).
Figure \\(\PageIndex{3}}): As Quatro Bases Nitrogénicas no ADN: Adenina, Guanina, Citosina, e Tiamina. O fosfato de um desoxirribonucleotídeo que se liga ao carbono de 3′ da desoxirribose de outro forma a espinha dorsal do DNA (os lados da “escada”). As ligações de hidrogênio entre as bases dos nucleotídeos complementares (adenina-timina; guanina-citosina) formam os degraus. Note a natureza antiparalela do ADN. Um fio termina em um fosfato de 5′ e o outro em um hidroxil de 3′.

  • Um grupo fosfato (Figura \PageIndex{4}}).
Figure \(\PageIndex{4}}): Um Grupo Fosfato

Para sintetizar as duas cadeias de desoxirribonucleotídeos durante a replicação do DNA, as enzimas DNA polimerase envolvidas só são capazes de unir o grupo fosfato ao carbono de 5′ de um novo nucleotídeo ao grupo hidroxil (OH) do carbono de 3′ de um nucleotídeo (Figura \PageIndex{2}) já na cadeia. A ligação covalente que une os nucleotídeos é chamada de ligação fosfodiéster. Cada fio de ADN tem o que se chama uma extremidade de 5′ e uma extremidade de 3′. Isto significa que uma extremidade de cada cadeia de DNA, chamada de 5′, sempre terá um grupo fosfato ligado ao carbono de 5′ de seu desoxirribonucleotídeo terminal (Figura {5}PageIndex). A outra extremidade desse fio, chamada de extremidade 3′, sempre terá um hidroxil (OH) sobre o carbono 3′ de seu desoxirribonucleotídeo terminal.

Figure \(\PageIndex{5}}): Estrutura química do ADN. O fosfato de um desoxirribonucleotídeo ligado ao carbono de 3′ da desoxirribose de outro forma a espinha dorsal do DNA (os lados da “escada”). As ligações de hidrogênio entre as bases dos nucleotídeos complementares (adenina-timina; guanina-citosina) formam os degraus. Note a natureza antiparalela do ADN. Um fio termina em fosfato de 5′ e o outro em hidroxila de 3′.

Como será visto na próxima seção, cada fio pai, durante a replicação do DNA, atua como um modelo para a síntese do outro fio por meio de par de bases complementares. O emparelhamento de bases complementares refere-se aos nucleotídeos de DNA com a base adenina, formando apenas ligações de hidrogênio com nucleotídeos que possuem a base timina (A-T). Da mesma forma, os nucleotídeos com a base guanina podem se ligar apenas com os nucleotídeos que têm a base citosina (G-C). (No caso dos nucleotídeos RNA, como será visto mais adiante, os nucleotídeos adenina formam ligações de hidrogênio com os nucleotídeos que têm o uracilo base, já que a timina não é encontrada no RNA). Como resultado desta ligação, o ADN assume a sua forma helicoidal. Portanto, diz-se que as duas vertentes do ADN são complementares. Onde quer que uma das vertentes tenha um nucleótido contendo adenina, a vertente oposta terá sempre um nucleótido timo; onde quer que haja um nucleótido contendo guanina, a vertente oposta terá sempre um nucleótido de citosina (Figura 1).

Embora as duas cadeias de DNA sejam complementares, elas são orientadas em direções opostas uma à outra. Diz-se que uma vertente corre de 5′ a 3′; a vertente de ADN oposta corre antiparalela, ou de 3′ a 5′ (Figura \PageIndex{1}}).

Agora vamos comparar brevemente o genoma das células procarióticas com o das células eucarióticas.

O genoma procariótico (Bacteriano)

A área dentro de uma bactéria onde o cromossoma pode ser visto com um microscópio eletrônico é chamado de nucleóide. O cromossoma da maioria dos procariotas é tipicamente uma molécula longa e única de ADN duplo encalhado, helicoidal e super-reciclado que forma um círculo físico e genético. O cromossoma tem geralmente cerca de 1000 µm de comprimento e frequentemente contém cerca de 4000 genes (Figura 8). A Escherichia coli, que tem 2-3 µm de comprimento, tem um cromossoma de aproximadamente 1400 µm. Para permitir que uma macromolécula deste tamanho caiba dentro da bactéria, proteínas semelhantes a histonas ligam-se ao ADN, segregando a molécula de ADN em cerca de 50 domínios cromossómicos e tornando-a mais compacta. Uma enzima de DNA topoisomerase chamada DNA gyrase, em seguida, superpacota o cromossomo em um feixe apertado formando uma massa de DNA compactada e superpacotada de aproximadamente 0,2 µm de diâmetro.

Figure {6}(\PageIndex{6}}): Micrografia Electrónica do ADN nucleóideo

As enzimas bacterianas chamadas topoisomerases de ADN são essenciais no desenrolamento, replicação e rebobinagem do ADN circular, super-recoberto bacteriano (Figura \PageIndex{7}}). Elas também são essenciais na transcrição do DNA em RNA, na reparação do DNA e na recombinação genética em bactérias.

Figure {7}(PageIndex{7}): ADN Prokaryotic circular e super-recuperado. Para permitir que a grande molécula de DNA caiba dentro da bactéria, uma enzima DNA topoisomerase chamada DNA gyrase supercoils o cromossomo em um feixe apertado formando uma massa compactada, supercoiled do DNA aproximadamente 0,2 µm de diâmetro.

O nucleóide procariótico não tem membrana nuclear ao redor do DNA e o corpo nuclear não se divide por mitose. A membrana citoplasmática desempenha um papel na separação do ADN durante a replicação bacteriana. Como as bactérias são haplóides (têm apenas um cromossoma), também não há meiose.

O genoma eucariótico

Células procarióticas e eucarióticas diferem um grande detalhe tanto na quantidade como na organização das suas moléculas de ADN. As células eucarióticas contêm muito mais DNA do que bactérias, e este DNA é organizado como múltiplos cromossomos localizados dentro de um núcleo.

O núcleo em células eucarióticas é rodeado por uma membrana nuclear (Figura \PageIndex{7}) e contém cromossomos lineares compostos de DNA com carga negativa associada a proteínas básicas com carga positiva chamadas histonas para formar estruturas conhecidas como nucleosomas. Os nucleossomas são parte do que é chamado de cromatina, o DNA e as proteínas que compõem os cromossomas. O núcleo divide minha mitose e células sexuais haplóides são produzidas a partir de células diplóides por meiose.

Figure {8}(\PageIndex{8}): Micrografia Electrónica de Transmissão de Candida albicans, Uma Célula eucariótica. PM = membrana plasmática; M = mitocôndria; N = núcleo; V = vacúolo; CW = parede celular. (Centros de Controle e Prevenção de Doenças).

O DNA em células eucarióticas é embalado de uma forma altamente organizada. Consiste de uma unidade básica chamada nucleosoma, uma estrutura semelhante a um grânulo de 11 nm de diâmetro que consiste em 146 pares de base de DNA enrolados em torno de oito moléculas histônicas. Os nucleossomas estão ligados uns aos outros por um segmento de DNA com aproximadamente 60 pares de bases de DNA chamado linker DNA (Figura \PageIndex{9}). Outro histone associado com o ADN linker, em seguida, empacota os nucleótidos adjacentes para formar um fio nucleossoma de 30nm de diâmetro. Finalmente, estes fios nucleotídeos empacotados formam grandes laços enrolados que são mantidos juntos por proteínas de andaimes não-históricos. Estes laços enrolados nas proteínas do andaime interagem para formar a cromatina condensada vista nos cromossomas durante a mitose (Figura \PageIndex{10}}).

Figure \PageIndex{9}): Nucleosomas. O DNA em células eucarióticas é embalado de uma forma altamente organizada. Consiste de uma unidade básica chamada nucleossoma, uma estrutura semelhante a um grânulo com 146 pares de bases de DNA enroladas em torno de oito moléculas de histônio. Os nucleossomas estão ligados uns aos outros por um segmento de ADN com aproximadamente 60 pares de bases de ADN.

Nos últimos anos descobriu-se que a natureza estrutural da desoxirribonucleoproteína contribui para que o ADN seja ou não transcrito para o RNA. Por exemplo, mudanças químicas na cromatina podem permitir que porções dela se condensem ou relaxem. Quando uma região é condensada, os genes não podem ser transcritos. Além disso, o químico pode se ligar ou ser removido das proteínas do histone ao redor das quais o DNA envolve. A ligação ou remoção destes grupos químicos ao histone determina se a expressão gênica próxima é amplificada ou reprimida.

Figure {10}(PageIndex{10}): Cromossoma eucariótico replicante

O epigenoma refere-se a uma variedade de compostos químicos que modificam o genoma tipicamente adicionando um grupo metilo (CH3) à adenina base de nucleotídeos em locais específicos ao longo da molécula de DNA. Esta metilação pode, por sua vez, reprimir ou ativar a transcrição de genes específicos. Ao basicamente ligar ou desligar os genes, o epigenoma permite que o genoma interaja e responda ao ambiente da célula. O epigenoma pode ser herdado assim como o genoma.

Sumário

  1. Ácido desoxirribonucleico (DNA) é uma molécula longa, de dupla cadeia e helicoidal composta de blocos de construção chamados desoxirribonucleotídeos.
  2. Um desoxirribonucleotídeo é composto de 3 partes: uma molécula de desoxirribonucleotídeos 5-carbono, uma base nitrogenada, e um grupo fosfato.
  3. Existem 4 bases nitrogenadas no DNA: adenina, guanina, citosina, ou timina. Adenina e guanina são conhecidas como bases purínicas enquanto citosina e timina são conhecidas como bases pirimidinas.
  4. Deoxirribose é um açúcar anelado de 5-carbonos. Os 5 carbonos são numerados sequencialmente no sentido horário em torno do açúcar. Os primeiros 4 carbonos formam realmente o anel do açúcar com o carbono de 5′ saindo do carbono de 4′ no anel. A base nitrogenada do nucleotídeo é ligada ao carbono 1′ do açúcar e o grupo fosfato é ligado ao carbono 5′.
  5. Síntese de DNA, a enzima DNA polimerase só pode ligar o grupo fosfato de um novo desoxirribonucleotídeo ao carbono 3′ de um nucleotídeo já na cadeia.

    6. >

  6. Replicação de DNA, cada filamento pai age como um modelo para a síntese do outro filamento por meio de emparelhamento de base complementar.
  7. Parelhamento de base complementar refere-se aos nucleotídeos de DNA com a adenina base formando apenas ligações de hidrogênio com nucleotídeos que possuem a timina base (A-T). Da mesma forma, os nucleotídeos com a base guanina podem se ligar apenas com nucleotídeos que tenham a base citosina (G-C).
  8. Embora as duas cadeias de DNA sejam complementares, elas são orientadas em direções opostas uma à outra. Diz-se que uma das vertentes corre de 5′ a 3′; a vertente oposta de ADN corre antiparalela, ou 3′ a 5′.
  9. Em células procarióticas não há membrana nuclear em torno do ADN. As células procarióticas não apresentam mitose e meiose.
  10. Para permitir que uma macromolécula deste tamanho caiba dentro da bactéria, proteínas semelhantes à histona ligam-se ao DNA, segregando a molécula de DNA em cerca de 50 domínios cromossômicos e tornando-a mais compacta. Em seguida, uma enzima chamada DNA gyrase supercoils cada domínio ao seu redor, formando uma massa de DNA compactada e supercoilada. Uma topoisomerase chamada DNA gyrase catalisa o super-enrolamento negativo do DNA circular encontrado nas bactérias. A topoisomerase IV, por outro lado, está envolvida no relaxamento do ADN circular super-revelado, permitindo a separação dos cromossomas filhas interligados no final da replicação do ADN bacteriano.
  11. O ADN nas células eucarióticas é embalado em unidades básicas chamadas nucleosomas, uma estrutura semelhante a um grânulo que consiste em ADN enrolado em torno de oito moléculas de histona. O DNA é organizado como múltiplos cromossomos localizados dentro de um núcleo rodeado por uma membrana nuclear. O núcleo se divide por mitose e gametas são produzidos por meiose em eucariotas reproduzindo sexualmente.
  12. A natureza estrutural da desoxirribonucleoprteína contribui para que o DNA seja ou não transcrito em RNA. Por exemplo, mudanças químicas na cromatina podem permitir que porções dela se condensem ou relaxem. Quando uma região é condensada, os genes não podem ser transcritos. Além disso, o químico pode se ligar ou ser removido das proteínas do histone ao redor do qual o DNA envolve. A ligação ou remoção destes grupos químicos ao histone determina se a expressão gênica próxima é amplificada ou reprimida.

Contribuidores e Atribuições

  • Dr. Gary Kaiser (COMUNITY COLLEGE OF BALTIMORE COUNTY, CATONSVILLE CAMPUS)

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