Abstract
De peer (Pyrus communis L.) is een typische vrucht van gematigde streken, die zijn oorsprong en domesticatie heeft op twee verschillende plaatsen, China en Klein-Azië tot in het Midden-Oosten. Het is de vijfde meest geteelde vrucht ter wereld, die vooral in China, Europa en de Verenigde Staten wordt geproduceerd. Peer behoort tot de familie van de rosaceae en is een nauwe “neef” van de appel, maar met enkele bijzonderheden die deze vrucht bijzonder maken met een delicate smaak. Daarom verdient deze vrucht speciale aandacht en een nauwgezet overzicht van de geschiedenis en het recente onderzoek dat eraan is gewijd, gezien het economische en culturele belang van deze vrucht in een reeks landen en culturen. Het doel van dit literatuuroverzicht is dan ook de geschiedenis van de oorsprong, de domesticatie en de verspreiding van peren te benaderen, alsook verslag uit te brengen over hun botanie, hun huidig scenario in de wereld, en hun kweek en behoud.
1. Inleiding
Peer, een typische vrucht van gematigde klimaten, met een delicate aangename smaak en zacht, heeft een brede aanvaarding over de hele wereld. Door zijn vorm inspireert hij ontwerpers en architecten. De vrucht bevalt generaties; reeds in 1661 schreef Jean-Baptiste de La Quintinie, jurist en botanicus, verantwoordelijk voor de tuinen van het paleis van Versailles, gepassioneerd over de teelt van peren, in rapporten: “Men moet toegeven dat, onder alle vruchten in deze plaats, de natuur niets zo mooi noch zo edel laat zien als deze peer. Het is de peer die de grootste eer maakt op de tafels…”
De peer wordt voornamelijk geconsumeerd in natura, taarten, gebak, bij sterke kaas of carpaccio, risotto, jam en ijs en is een geweldige vrucht om te worden geconsumeerd in diëten vanwege de lage calorische waarde. Het heeft een hoge voedingswaarde met redelijke hoeveelheden vitamine A, B1, B2, B3, en C en mineralen zoals natrium, kalium, fosfor, calcium, magnesium, en ijzer. Het bevat veel vezels, wat uitstekende resultaten geeft bij de behandeling van constipatie en darmontsteking. Velen bevelen peren aan om afwijkingen zoals blaasontsteking en nierstenen te genezen.
Het geslacht Pyrus ontstond in het Tertiair in West-China. De peer heeft zich verspreid van Noord-Italië, Zwitserland, voormalig Joegoslavië, Duitsland, Griekenland, Moldavië en Oekraïne naar het Oosten, in landen als Iran, Oezbekistan, China, Japan, Korea, en Bhutan. Commercieel gezien wordt hij in twee grote groepen verdeeld: Europese en Aziatische peren. De eerste, met langwerpige en volle textuur, en de tweede, met zanderige textuur en rond lichaam, maken van deze vrucht de negende in de wereldproductie, en zijn voornamelijk een handelsartikel in China .
2. Taxonomie, oorsprong en soortvorming
De naam peer is afgeleid van het Latijnse, pera of pira, met enkele varianten zoals in het Frans als poire, in het Duits als peer, en in Griekenland als acras als wilde soort en apios als gecultiveerde peer.
Hij behoort tot de Equisetopsida C. Agardh klasse van vaatplanten, Magnoliidae Novák ex Takht subklasse, gekenmerkt door planten die geribbelde bladeren en bloemen hebben. Behorend tot de Rosales Bercht. & J.Presl orde, en Rosaceae Juss familie, met hermafrodiete bloemen, polypetalae en perigynische meeldraden, de peer, van Pyrus L., geslacht is een vrucht van groot belang voor de landbouw van breedte gematigde landen, wordt geteeld op grote schaal in China, West-Europa en de Verenigde Staten .
De Maloideae subfamilie, waar de Pyrus geslacht behoort, heeft een basis chromosoom aantal als , die redelijk is als je het vergelijkt met andere soorten van Rosaceae, waar of . Van de drie hypothesen die vanaf de jaren 1920 ontstonden om het gebeuren te verklaren, suggereert de meest aanvaarde theorie een allotetraploïde of allopolyploïde uit de kruising tussen twee primitieve vormen van Rosaceae familie, Prunoideae met en Spiraeoideae met . Deze theorie was gebaseerd op de waarneming van een overwicht van univalente (ongepaarde chromosomen) en niet van multivalente chromosomen tijdens de meiose. Later werd deze theorie ondersteund door isozyme studies. De meeste gekweekte peren zijn diploïd (), maar er zijn enkele polyploïde cultivars van P. communis en Pyrus × bretschneideri. Volgens sommige auteurs vond de speciatie van Pyrus plaats zonder een verandering in het chromosoomnummer. Aangenomen wordt dat het geslacht Pyrus tijdens het Tertiair (65 tot 55 miljoen jaar geleden) is ontstaan in de bergstreken van West-China, waar een zeer groot aantal soorten van het geslacht Pomoideae en Prunoideae geconcentreerd is. Rekening houdend met de verspreidingsgebieden van de verschillende geslachten van de Pomoideae, is het waarschijnlijk dat de gemeenschappelijke voorouder van deze soorten tijdens het Krijt of Paleoceen en vóór het Tertiair wijd verspreid was in dat gebied. Er zijn aanwijzingen dat de verspreiding en de speciatie van de peren de bergketens zowel naar het oosten als naar het westen volgden. In deze periode werden op sommige plaatsen in Oost-Europa en de Kaukasus slechts weinig sporen van bladeren gevonden, zoals in het dorp Parschlug in Oostenrijk en in het Kakhetia-gebergte, waar fossielen van Pyrus theobroma werden gevonden. Terwijl in Oost-Georgië, Horizon Akchagyl, Azerbajdzjan en Turkije ook fossiele bladeren van Pyrus communis L. werden gevonden. In postglaciale archieven werden sporen van vruchten gevonden in lacustriene afzettingen in Zwitserland en Italië. Aangenomen wordt dat het proces van domesticatie volgde wat men thans ziet in de Kaukasus, waar men vele soorten perenbomen kan vinden die overvloedig groeien .
Er zijn twee domesticatie centra en primaire oorsprong van het geslacht Pyrus: de eerste is gelegen in China, de tweede gelegen in Klein-Azië naar het Midden-Oosten, in de Kaukasus bergen, en een derde secundaire centrum gelegen in Centraal-Azië .
Het aantal gecatalogiseerde soorten varieert sterk afhankelijk van de interpretatie van elke auteur, 20 tot 75 soorten . Er zijn 23 wilde soorten gecatalogiseerd, alle inheems in Europa, gematigd Azië, en de noordelijke bergachtige gebieden van Afrika . Peren worden ingedeeld in drie groepen volgens het aantal carpels en de grootte van de vrucht: kleine vruchten met twee carpels die bekend staan als Aziatische peren, grote vruchten met vijf carpels, en vruchten met drie tot vier carpels die hybriden zijn van de hierboven genoemde vruchten. Aziatische peren hebben een knapperige textuur, terwijl de Europese peer een boterachtige en sappige textuur heeft, met een karakteristieke smaak en aroma. Peren worden vermeerderd door enten, waarbij de ent aangepast is aan stressfactoren zoals bodemalkaliteit, droogte, koude. De soortenrijkdom is geconcentreerd in West-Eurazië tot Oost-Azië en vooral in China (tabel 1), maar verscheidene soorten worden door vele auteurs genoemd, zonder dat er een consensus is, wat een organisatie bemoeilijkt, aangezien vele soorten hybriden tussen soorten zijn, en in sommige gevallen gebruiken verschillende regio’s verschillende namen voor dezelfde cultivars . In deze twee regio’s vormen zich twee afzonderlijke soortgroepen, de oostelijke en de westelijke (tabel 2). Studies wijzen uit dat er een grote genetische afstand is tussen deze twee groepen . De eerste groep concentreert zich op de meeste geteelde peren, die worden aangetroffen in Europa, Noord-Afrika, Klein-Azië, Iran, een deel van Centraal-Azië in de Sovjet-Unie, en Afghanistan. De tweede groep omvat soorten die geconcentreerd zijn in Oost-Azië, het Tien-Shan en Hindu Kush gebergte, en Japan. In deze laatste groep is er een zeer grote groep cultivars in China en Japan . Momenteel zijn er verschillende werken die tot doel hebben de genetische afstand tussen de verschillende cultivars te schatten, geconcentreerd in genenbanken en kweekprogramma’s.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Dezelfde herkomst. Bron: USDA (2012) . |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Dezelfde herkomst. Bron: USDA (2012) . |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Onderzoekers van de Universiteit van Lleida (UDL-ETSIA) konden de genetische afstand van 141 Spaanse accessies van P. communis (vroegere en huidige) schatten aan de hand van acht SSR-merkers. Dertien bekende Spaanse cultivars die hun diversiteit vertegenwoordigen werden ook gebruikt, maar alle dertien werden gegroepeerd in een enkele cluster, waaruit blijkt dat de genetische basis van cultivars P. communis in Spanje smal is, voornamelijk veroorzaakt door de vraag van de markt .
Een andere studie werd uitgevoerd door een groep Chinese onderzoekers, waarbij het door middel van zes SSR-merkers mogelijk was om de genetische afstand van 98 soorten Pyrus te verifiëren, waaronder 51 Pyrifolia, Japanse en Chinese Pyrus, 11 P. ussuriensis, 24 Chinese witte peren, zes wilde soorten, twee Koreaanse soorten, twee cultivars van P. communis, en 2 niet-geïdentificeerde soorten. De resultaten toonden de groepering van deze cultivars in 10 groepen, waarvan 4 groepen samengesteld waren uit witte en zandkleurige peren van Chinese en Japanse oorsprong. De resultaten toonden aan dat Japanse cultivars Chinese zandperen als ouders hebben. Westerse cultivars vormden gescheiden en verre groepen van de oostelijke peren.
Vele studies zijn uitgevoerd in het kader van de identificatie van genetische variaties en clustering van populaties van gecultiveerde peren in China, aangezien de vrucht een handelsartikel is van groot belang voor dit land, zoals een studie van 233 landrassen van P. pyrifolia, de “zandpeer,” het niveau van genetische diversiteit en verwantschap van bedrijven kon bepalen door 14 SSR-merkers .
In 2013 werd de sequencing van het perengenoom voltooid door de illumina-sequencingtechnologie te combineren met een BAC door BAC-strategie (bacterieel kunstmatig chromosoom) in een Aziatische peer genaamd “Suli” . Deze strategie minimaliseerde de beperking van de sequentiebepaling van een heterozygoot genoom. De resultaten toonden een frequentie van 1,02% van SNPs en 53,1% van herhaalde sequenties in het perengenoom. Geverifieerd werd dat het genoomgedeelte van peer en appel zeer vergelijkbaar is, en dat de belangrijkste verschillen tussen beide de herhaalde sequenties zijn die actief transponeren.
Het sequencingproject van het perengenoom concludeerde dat de gemiddelde dichtheid van genen één per 12 kb is in ten minste 42.812 genloci, een vergelijkbaar aantal in vergelijking met andere planten, en dat het peren- en appelgenoom bijna gelijk zijn in genenaantallen. Het project toonde ook aan dat het ligninegehalte in peer vergelijkbaar is met dat van populier, wat erop wijst dat dit ligninegehalte betrokken is bij de vorming van de steencel. De in dit project gebruikte genomische benaderingen hebben geleid tot een beter begrip van dit fruitgewas, dat in de toekomst tot verbeteringen zal leiden.
3. Domesticatie en veredeling
Domesticatie heeft als gevolg dat de genfrequenties ten opzichte van de oorspronkelijke populaties veranderen. Een volledig gedomesticeerde soort is voor zijn voortbestaan afhankelijk van de mens; met andere woorden, hij kan zich niet in de natuur zelf voortplanten. De domesticatie van vruchten begon pas ongeveer 6000 jaar geleden, door vegetatieve vermeerdering, als gevolg van de hoge heterozygositeitsgraad in deze vruchten. Als gevolg daarvan ontstonden zelfvruchtbaarheid bij peren en perziken, hermafroditisme bij druiven, parthenocarpie, pitloze vruchten bij bananen en het ontbreken van stekels bij sommige vruchten. In deze periode werden oude mediterrane vruchten zoals druif, olijf, vijg en granaatappel gedomesticeerd. Zelfs citrusvruchten, bananen, appelen, peren, kweeperen, mispels, amandelen, abrikozen, kersen, perziken en pruimen werden in Centraal- en Oost-Azië gedomesticeerd. Sommige vruchten zoals kiwi, blauwe bes en pecannoot werden pas in de 19e en 20e eeuw gedomesticeerd. De vroegste vermelding van het telen van peren in Europa werd gemaakt door Homerus in het oude Griekenland, iets minder dan drieduizend jaar geleden, die schreef dat “Peren een geschenk van God zijn” . Het was toen dat de veredeling begon en ook de geschiedenis van de peer als cultuurplant. Theophrastus (371-287 v.C.), een andere Griek, heeft ook belangrijke rapporten over de peer opgesteld. Deze onderscheidde de wilde vormen van de gecultiveerde en stelde voor dat gecultiveerde genotypen een speciale naam kregen en andere belangrijke observaties over de veredeling in het algemeen . Een grote bijdrage tot de perenteelt werd geleverd door de Romeinen. Portius-Cato (235-150 v. Chr.) beschreef de methoden voor het vermeerderen, enten en verzorgen van vruchten en beschreef ook zes cultivars van peer. Een andere grote schrijver uit het oude Rome, Terentius Varro, wijdde een deel van zijn werk aan de landbouw (116-27 v.C.) en beschreef de methoden voor enten en bewaren. Van de Romeinse geschiedschrijvers was Plinius de Oudere (23-79 n.C.) de belangrijkste, die in een manuscript met meer dan zestig drukken bijna alle variëteiten van het seizoen gedetailleerd beschreef. Samengevat maakten de oude Romeinen melding van meer dan 40 cultivars die in de 1e eeuw v. Chr. bestonden en beschreven zij teeltmethoden die vergelijkbaar zijn met die welke thans worden toegepast. Er is weinig bekend over de introductie van peer in Frankrijk, maar halverwege de achttiende eeuw heeft de teelt zich ter plaatse zeer goed ontwikkeld, waardoor het land in de zestiende en zeventiende eeuw ’s werelds grootste producent van de vrucht werd. In de loop van de achttiende eeuw ontwikkelde België talrijke cultivars, waaronder enkele die ook vandaag nog belangrijk zijn, zoals de variëteiten “Beurre Bosc”, “Beurre d’Anjou”, “Flemish Beauty” en “Winter Nelis” .
De veredeling van de peer gebeurde in Europa vanuit twee soorten: Pyrus communis en P. nivalis. De eerste, gewone Europese peer, is volledig onvruchtbaar en heeft in zijn genenpool een invloed van andere soorten zoals P. eleagrifolia, P. spinosa, P. nivalis, en P. syriaca . De tweede soort, die gebruikt wordt om wijn van te maken, is in Groot-Brittannië en Frankrijk al meer dan 400 jaar van groot belang. De meeste cultivars die in Europa werden uitgebracht, werden ontwikkeld via open bestuiving en de vruchten werden geselecteerd op hun zachtheid en boterachtig aspect.
In Azië begon de teelt meer dan 2500 jaar geleden, met de belangrijkste soorten Pyrus pyrifolia, Pyrus serotina, en Pyrus ussuriensis. Hiervan werd al minstens 1500 jaar melding gemaakt in geschreven Chinese (Shi Jing) en andere boeken . In Japan werden perenzaden gevonden die dateren van de jaren 200-300. Tijdens de Edo-periode in Japan (1603-1868) werden meer dan 150 cultivars gedocumenteerd; in deze tijd werden de peren in de hoeken geplant, als een talisman om het “boze oog” te vermijden.”
Een van de belangrijkste kenmerken van Aziatische peren is het knapperige, zoete, en sappige zure vruchtvlees. Het vruchtvlees wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van “steencellen”, dat zijn sclerenchyma cellen die verschillen van vezel omdat ze zeer langwerpig zijn. Ze geven de vrucht ook een zanderige textuur. De afmetingen variëren van rond zoals appels, die het meest gekweekt worden, tot peren tot de bovenste en onderste langwerpige bolperen, vergelijkbaar met de Europese peren. De vruchten zijn zeer gevoelig voor fysieke schade, zowel bij de oogst als in de classificatie als opslag en marketing.
Peer werd geïntroduceerd door de Engelse en Franse kolonisten in de Verenigde Staten en Canada, en in 1629, was er een verslag van de teelt in New England . In tegenstelling tot Europa, waar peren werden geteeld via enten, werd peer in de Verenigde Staten aanvankelijk geteeld door zaden, wat resulteerde in een veel grotere genetische variabiliteit dan in Europa , wat resulteerde in een aantal verschillende rassen in Amerika. Momenteel zijn vele Europese peren goed ingeburgerd in Noord-Amerika; de Amerikaanse genotypes kunnen zich echter niet aanpassen aan het klimaat en de Europese bodem (tabel 3). In de Verenigde Staten hebben kwekers in de tweede helft van de negentiende eeuw het wilde type peer (kruisingen tussen Aziatische en Europese peren) gebruikt voor hun kruisingen, om een grotere weerstand te verkrijgen tegen koude en tegen de “bacterievuur”, veroorzaakt door de bacterie Erwinia amylovora die wijd verspreid is, maar die een grote vermindering van de kwaliteit van het fruit veroorzaakte, wat met opeenvolgende terugkruisingen weer werd hersteld. Het meest opvallende verschil tussen deze kruisingen is ongetwijfeld de textuur . Peren van het wilde type worden vandaag gebruikt als onderstam omwille van hun koude tolerantie en hun aanpassingsvermogen aan verschillende omgevingen .
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Dezelfde herkomst. Bron: USDA (2012) . |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4. Productie en economisch belang
Een middelgrote vrucht heeft ongeveer 58 calorieën, 6 gram vezels, en 7.0 mg vitamine C, en bevat bovendien geen vet of natrium en aanzienlijke hoeveelheden calcium, ijzer, magnesium, fosfor, kalium, zink, koper, mangaan en fytosterolen. Peren, die deel uitmaken van de familie Rosaceae, hebben sorbitol als belangrijkste getranslokeerde suiker die wordt omgezet in glucose, fructose en sacharose. Het suikergehalte varieert sterk tussen Japanse, Chinese en Europese peren. Japanse en Chinese peren hebben respectievelijk een hoger en lager sacharosegehalte, en de Europese peren hebben een hoog fructosegehalte.
Peren worden meestal gebruikt voor verse consumptie of voor de productie van jam, en zijn het op negen na belangrijkste geteelde fruit ter wereld (tabel 4). China is de grootste producent ter wereld (Aziatische peer) en de Verenigde Staten komen op de tweede plaats; zij zijn de eerste producent van het type Europese peer. Samen bestrijken de tien grootste producenten een areaal van 1.360.230 HA per jaar (tabel 5).
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| FAO 2010 en 2012. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| FAO, 2012. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De Europese peer (P. communis) wordt in vijf grote regio’s geteeld: Europa, Noord-Amerika, Zuid-Amerika, Zuid-Afrika en Oceanië, terwijl de productie van de Aziatische peer (P. pyrifolia) geconcentreerd is in Azië.
De perenproductie van China is in de jaren tachtig en het begin van de jaren negentig gestaag toegenomen als gevolg van de dure aanplant. Dit groeitempo leverde in die tijd een hoeveelheid van 7,74 miljoen ton verse peer op. Uit de gegevens blijkt dat China meer dan het dubbele van de totale wereldproduktie produceert, waardoor het gewas een handelsartikel van groot belang voor dit land is geworden.
5. Conclusie
Documentatie van botanici en biologen over de laatste honderd jaar was van groot belang om de beschikbare gegevens in dit overzicht te verzamelen.
Ongetwijfeld wordt een vrucht die ongeveer 24 miljard ton per jaar produceert, beschouwd als een groot succes op de wereldmarkt. Dit succes is vooral te danken aan de brede commerciële aanvaarding over de hele wereld, het belang ervan voor de voeding, en het aanpassingsvermogen op plaatsen met grote plantomstandigheden en marketing.
De recente vooruitgang die het afgelopen jaar is geboekt met het sequentie-genoomproject voor peren zal nieuwe mogelijkheden bieden voor de ontwikkeling van verbeterde genotypen die tolerant zijn voor biotische en abiotische stress en ook voor vruchten van hoge kwaliteit wat betreft het voedings- en suikergehalte.
Het begrijpen van de geschiedenis van peer voor de landbouw is van het grootste belang, omdat wetenschappers en studenten een beter inzicht kunnen krijgen in de rijkdom van dit fruitgewas en het traject dat het heeft afgelegd voor de mensheid.
Belangenconflict
De auteurs verklaren dat er geen belangenconflict is met betrekking tot de publicatie van dit artikel.