19.3: デオキシリボ核酸（DNA）

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学習目標

デオキシリボ核酸の3つの基本部分を述べよ。
どの窒素塩基がプリンであり、どれがピリミジンであるか述べなさい。
相補的な塩基対を定義しなさい。
なぜDNAは5’から3’方向にしか合成できないか述べよ。
原核生物のヌクレオイドと真核生物の核を以下の観点で比較しなさい。
1. 染色体の数
2. 線状染色体または円状染色体
3. 核膜の有無
4. 核酸の有無
5. 分裂の有無
6. 減数分裂の有無

DNA とは長いものである。デオキシリボヌクレオチドと呼ばれる構成要素からなる二本鎖のらせん状分子。デオキシリボヌクレオチドは、炭素数5の糖であるデオキシリボース1分子、窒素塩基、リン酸基の3つで構成されています（図㊧）。

Figure \(\PageIndex{1}That): デオキシリボヌクレオチド。デオキシリボースの5’炭素にはリン酸基が、1’炭素には窒素塩基（この場合はチミン）が付着していることに注意してください。デオキシリボースは環状になった炭素数5の糖です（図㊧）。 5つの炭素は糖の周りを時計回りに順次番号付けされています。最初の4つの炭素が実際に糖の環を形成し、環の4’炭素から5’炭素が離れている。ヌクレオチドの窒素塩基は、糖の1’炭素に結合し、リン酸基は5’炭素に結合している。 DNA合成の際、新しいデオキシリボヌクレオチドのリン酸基は、DNAポリメラーゼという酵素によって、すでに鎖中にあるヌクレオチドの3’炭素に共有結合される。

Figure \(\PageIndex{2}): 炭素数5の糖、デオキシリボース。ヌクレオチド生成時には、1’炭素に窒素塩基が、5’炭素にリン酸基がつくことになる。最初の4つの炭素は、糖の実際の環を形成している。 5’炭素は環から外れる。

窒素塩基のこと。 DNAには、アデニン、グアニン、シトシン、チミンの4つの窒素塩基があります。アデニンとグアニンはプリン塩基、シトシンとチミンはピリミジン塩基と呼ばれる（図⑭）。

Figure ㊦(\PageIndex{3}): DNAの4つの窒素塩基。アデニン、グアニン、シトシン、チミンの4つの窒素塩基。あるデオキシリボヌクレオチドのリン酸が別のデオキシリボースの3’炭素に結合して、DNAの糖-リン酸骨格（「はしご」の両端）を形成している。相補的な塩基（アデニン-チミン、グアニン-シトシン）間の水素結合は、はしごを形成する。 DNAは反平行であることに注意。片方の鎖は5’リン酸で終わり、もう片方は3’水酸基で終わっています。

Figure ㊦(\PageIndex{4}): リン酸基

DNA複製の際に2本のデオキシリボヌクレオチドの鎖を合成するために、関係するDNAポリメラーゼ酵素は、新しいヌクレオチドの5’炭素のリン酸基を、すでに鎖にあるヌクレオチド（図( \PageIndex{2} )）の3’炭素の水酸化基（OH）と結びつけることしかできないのである。このヌクレオチド同士をつなぐ共有結合をホスホジエステル結合と呼びます。 DNAの鎖には、5’末端と3’末端と呼ばれるものがあります。つまり、5’末端と呼ばれるDNA鎖の片方は、末端のデオキシリボヌクレオチドの5’炭素にリン酸基が必ず付いています（図(㊦)）。もう一方の3’末端と呼ばれる鎖は、末端のデオキシリボヌクレオチドの3’炭素に必ずヒドロキシル（OH）基がある。 DNAの化学構造。あるデオキシリボヌクレオチドのリン酸が別のデオキシリボースの3’炭素に結合して、DNAの糖-リン酸骨格（「はしご」の側面）を形成しています。相補的な塩基（アデニン-チミン、グアニン-シトシン）間の水素結合は、はしごを形成する。 DNAは反平行であることに注意。

次節で述べるように、DNA複製の際、それぞれの親鎖は、相補的塩基対形成により、もう一方の鎖を合成するための鋳型として働く。相補的塩基対とは、塩基アデニンを持つDNAヌクレオチドが塩基チミン（A-T）を持つヌクレオチドとのみ水素結合を形成することを指す。同様に、グアニンを持つヌクレオチドは、シトシン（G-C）を持つヌクレオチドとのみ水素結合することができる。 RNAの場合、チミンはRNAに存在しないので、アデニンはウラシルの塩基を持つヌクレオチドと水素結合を形成する(後述)。この結合の結果、DNAはらせん状の形状をとるようになる。このため、DNAの2本の鎖は相補的であると言われています。一方の鎖にアデニンを含むヌクレオチドがあれば、反対側の鎖には必ずチミンヌクレオチドがあり、グアニンを含むヌクレオチドがあれば、反対側の鎖には必ずシトシンヌクレオチドがあります（図㊤）。

DNAの2本の鎖は相補的であるが、互いに反対方向に配向している。一方の鎖は5’から3’へ、もう一方の鎖は3’から5’へと反平行に伸びています（図(ⅳ)）。

原核生物（細菌）ゲノム
真核生物のゲノム
概要
貢献者と帰属

原核生物（細菌）ゲノム

細菌の中で電子顕微鏡で染色体を見ることができる部分をヌクレオイドと呼び、このヌクレオイドが原核生物（細菌）のゲノムです。ほとんどの原核生物の染色体は、通常、二本鎖のらせん状のスーパーコイルDNAの長い一分子で、物理的にも遺伝的にも輪を形成しています。染色体の長さは一般に1000μm程度で、4000個程度の遺伝子が含まれていることが多い（図(㊦)）。大腸菌は体長2〜3μmですが、染色体の長さは約1400μmです。これほど大きな分子を菌体内に収めるために、ヒストン様タンパク質がDNAに結合し、DNA分子を約50の染色体ドメインに分離してコンパクトにしています。そして、DNAジャイレースと呼ばれるDNAトポイソメラーゼ酵素が、染色体をきつく束ねて、直径約0.2μmのコンパクトなスーパーコイル状のDNAの塊を形成するのである。

Figure \(\PageIndex{6}Cache): Nucleoid DNAの電子顕微鏡写真

DNAトポイソメラーゼと呼ばれるバクテリアの酵素は、円形のスーパーコイル状のバクテリアDNAの巻き戻し、複製、巻き戻しに必須である（図(◆PageIndex{7}))。また、DNAからRNAへの転写、DNA修復、細菌の遺伝子組み換えにも不可欠である。

図㊧（㊦）。原核生物の円形スーパーコイルDNA。原核生物のヌクレオイドは、DNAを取り囲む核膜がなく、核分裂もしないため、DNAジャイレースというDNAトポイソメラーゼ酵素が染色体を束ね、直径約0.2μmのコンパクトなスーパーコイル状のDNAの塊を形成しています。細胞質膜は細菌の複製の際にDNAを分離する役割を担っている。

真核生物のゲノム

原核生物と真核生物の細胞は、DNA分子の量と構成の両方で非常に細かく異なっている。真核は核膜に囲まれ（図）、負電荷のDNAからなる線状の染色体が、正電荷のヒストンという基本タンパク質と結合してヌクレオソームと呼ばれる構造を形成しています。ヌクレオソームは、染色体を構成するDNAとタンパク質からなるクロマチンと呼ばれるものの一部である。核は有糸分裂で分裂し、減数分裂で2倍体の細胞から4倍体の性細胞が作られます。真核細胞であるCandida albicansの透過型電子顕微鏡写真。 PM=細胞膜; M=ミトコンドリア; N=核; V=液胞; CW=細胞壁。 (真核細胞のDNAは、高度に組織化された形でパッケージされています。ヌクレオソームと呼ばれる基本単位からなり、直径11nmのビーズ状の構造で、8個のヒストン分子に巻きついた146塩基対のDNAから構成されています。ヌクレオソームは、リンカーDNAと呼ばれる約60塩基対のDNAによって互いに連結されています（図(㊦)）。リンカーDNAに結合した別のヒストンが、隣接するヌクレオチドをパッケージして、直径30nmのヌクレオソーム糸を形成します。最後に、これらのヌクレオソーム糸は大きなコイル状のループを形成し、非ヒストンの足場タンパク質によってつなぎ合わされる。これらの足場タンパク質上のコイル状ループが相互作用して、有糸分裂時の染色体に見られる凝縮したクロマチンを形成する（図㊧）。 Nucleosome（ヌクレオソーム）。真核細胞のDNAは、高度に組織化されてパッケージングされています。ヌクレオソームと呼ばれる基本単位からなり、146塩基対のDNAが8個のヒストン分子に巻きついた数珠状の構造をしている。ヌクレオソームは、約60塩基対の長さのDNAセグメントによって互いに連結されています。

近年、デオキシリボ核タンパク質の構造的性質が、DNAがRNAに転写されるかどうかに関与することが分かっています。例えば、クロマチンの化学的変化により、クロマチンの一部が凝縮したり緩和したりすることがあります。ある領域が凝縮されると、遺伝子は転写されなくなる。さらに、DNAが巻きついているヒストン蛋白質にも化学物質が付着したり除去されたりすることがある。このヒストンに化学物質が付着するか離脱するかで、近傍の遺伝子発現が増幅されるか抑制されるかが決まります。真核生物の染色体の複製

エピゲノムとは、DNA分子の特定の位置でヌクレオチド塩基アデニンにメチル (CH3) 基を付加することによってゲノムを修正するさまざまな化学化合物を指します。このメチル化によって、特定の遺伝子の転写を抑制したり、活性化したりすることができる。エピゲノムは、遺伝子をオン・オフすることで、ゲノムが細胞の環境と相互作用し、それに対応することを可能にするのです。

概要

デオキシリボ核酸 (DNA) は長い二本鎖のらせん分子で、デオキシリボヌクレオチドという構成要素から成っています。

デオキシリボヌクレオチドは、5炭素の糖であるデオキシリボース1分子、窒素塩基、およびリン酸基の3つの部分から構成されています。アデニンとグアニンはプリン塩基として知られ、シトシンとチミンはピリミジン塩基として知られています。

デオキシリボースは環状の5炭素の糖です。 5つの炭素は糖の周りを時計回りに順次番号付けされている。最初の4つの炭素は実際に糖の環を形成し、5’炭素は環の4’炭素から外れている。 DNA合成の際、DNAポリメラーゼという酵素は、新しいデオキシリボヌクレオチドのリン酸基を、すでに鎖にあるヌクレオチドの3’炭素にのみ結合させることができるのです。

DNA複製の間、それぞれの親鎖は、相補的塩基対形成によって、もう一方の鎖の合成のための鋳型として働く。同様に、塩基グアニンを持つヌクレオチドは、塩基シトシン（G-C）を持つヌクレオチドとのみ水素結合することができます。

DNAの2本の鎖は相補的ですが、それらは互いに反対方向に配向しています。一方の鎖は5’から3’へ、もう一方のDNA鎖は反平行、つまり3’から5’へと伸びていると言われています。

原核細胞では、DNAを取り囲む核膜がありません。原核細胞には有糸分裂と減数分裂がない。

これほど大きな分子を細菌内に収めるために、ヒストン様タンパク質がDNAに結合し、DNA分子を約50の染色体ドメインに分離して、よりコンパクトにしている。そして、DNAジャイレースと呼ばれる酵素が、それぞれのドメインを巻き込んで、コンパクトなDNAの固まりを形成する。 DNAジャイレースと呼ばれるトポイソメラーゼは、バクテリアに見られる円形DNAの負のスーパーコイル化を触媒する。一方、トポイソメラーゼIVは、スーパーコイル状の円形DNAの緩和に関わっており、細菌のDNA複製の最後に、互いに結合した娘染色体を分離することを可能にする。 DNAは、核膜に囲まれた核の中にある複数の染色体として組織化されている。核は有糸分裂によって分裂し、有性生殖を行う真核生物では減数分裂によって配偶子が作られる。

デオキシリボ核酸塩基の構造的性質は、DNAがRNAに転写されるかどうかに関与している。例えば、クロマチンの化学的変化により、その一部が凝縮したり弛緩したりすることがある。ある領域が凝縮されると、遺伝子は転写されなくなる。さらに、DNAが巻きついているヒストン蛋白質にも化学物質が付着したり除去されたりすることがある。ヒストンへのこれらの化学基の付着や除去は、近傍の遺伝子発現が増幅されるか抑制されるかを決定します。

貢献者と帰属

Gary Kaiser博士（バルティモア郡コミュニティカレッジ、カトンビルキャンパス）

Figure \(\PageIndex{1}That): デオキシリボヌクレオチド。デオキシリボースの5’炭素にはリン酸基が、1’炭素には窒素塩基（この場合はチミン）が付着していることに注意してください。デオキシリボースは環状になった炭素数5の糖です（図㊧）。 5つの炭素は糖の周りを時計回りに順次番号付けされています。最初の4つの炭素が実際に糖の環を形成し、環の4’炭素から5’炭素が離れている。ヌクレオチドの窒素塩基は、糖の1’炭素に結合し、リン酸基は5’炭素に結合している。 DNA合成の際、新しいデオキシリボヌクレオチドのリン酸基は、DNAポリメラーゼという酵素によって、すでに鎖中にあるヌクレオチドの3’炭素に共有結合される。

Figure \(\PageIndex{2}): 炭素数5の糖、デオキシリボース。ヌクレオチド生成時には、1’炭素に窒素塩基が、5’炭素にリン酸基がつくことになる。最初の4つの炭素は、糖の実際の環を形成している。 5’炭素は環から外れる。

窒素塩基のこと。 DNAには、アデニン、グアニン、シトシン、チミンの4つの窒素塩基があります。アデニンとグアニンはプリン塩基、シトシンとチミンはピリミジン塩基と呼ばれる（図⑭）。

Figure ㊦(\PageIndex{3}): DNAの4つの窒素塩基。アデニン、グアニン、シトシン、チミンの4つの窒素塩基。あるデオキシリボヌクレオチドのリン酸が別のデオキシリボースの3’炭素に結合して、DNAの糖-リン酸骨格（「はしご」の両端）を形成している。相補的な塩基（アデニン-チミン、グアニン-シトシン）間の水素結合は、はしごを形成する。 DNAは反平行であることに注意。片方の鎖は5’リン酸で終わり、もう片方は3’水酸基で終わっています。

Figure ㊦(\PageIndex{4}): リン酸基

DNA複製の際に2本のデオキシリボヌクレオチドの鎖を合成するために、関係するDNAポリメラーゼ酵素は、新しいヌクレオチドの5’炭素のリン酸基を、すでに鎖にあるヌクレオチド（図( \PageIndex{2} )）の3’炭素の水酸化基（OH）と結びつけることしかできないのである。このヌクレオチド同士をつなぐ共有結合をホスホジエステル結合と呼びます。 DNAの鎖には、5’末端と3’末端と呼ばれるものがあります。つまり、5’末端と呼ばれるDNA鎖の片方は、末端のデオキシリボヌクレオチドの5’炭素にリン酸基が必ず付いています（図(㊦)）。もう一方の3’末端と呼ばれる鎖は、末端のデオキシリボヌクレオチドの3’炭素に必ずヒドロキシル（OH）基がある。 DNAの化学構造。あるデオキシリボヌクレオチドのリン酸が別のデオキシリボースの3’炭素に結合して、DNAの糖-リン酸骨格（「はしご」の側面）を形成しています。相補的な塩基（アデニン-チミン、グアニン-シトシン）間の水素結合は、はしごを形成する。 DNAは反平行であることに注意。

次節で述べるように、DNA複製の際、それぞれの親鎖は、相補的塩基対形成により、もう一方の鎖を合成するための鋳型として働く。相補的塩基対とは、塩基アデニンを持つDNAヌクレオチドが塩基チミン（A-T）を持つヌクレオチドとのみ水素結合を形成することを指す。同様に、グアニンを持つヌクレオチドは、シトシン（G-C）を持つヌクレオチドとのみ水素結合することができる。 RNAの場合、チミンはRNAに存在しないので、アデニンはウラシルの塩基を持つヌクレオチドと水素結合を形成する(後述)。この結合の結果、DNAはらせん状の形状をとるようになる。このため、DNAの2本の鎖は相補的であると言われています。一方の鎖にアデニンを含むヌクレオチドがあれば、反対側の鎖には必ずチミンヌクレオチドがあり、グアニンを含むヌクレオチドがあれば、反対側の鎖には必ずシトシンヌクレオチドがあります（図㊤）。

DNAの2本の鎖は相補的であるが、互いに反対方向に配向している。一方の鎖は5’から3’へ、もう一方の鎖は3’から5’へと反平行に伸びています（図(ⅳ)）。

原核生物（細菌）ゲノム
真核生物のゲノム
概要
貢献者と帰属

原核生物（細菌）ゲノム

細菌の中で電子顕微鏡で染色体を見ることができる部分をヌクレオイドと呼び、このヌクレオイドが原核生物（細菌）のゲノムです。ほとんどの原核生物の染色体は、通常、二本鎖のらせん状のスーパーコイルDNAの長い一分子で、物理的にも遺伝的にも輪を形成しています。染色体の長さは一般に1000μm程度で、4000個程度の遺伝子が含まれていることが多い（図(㊦)）。大腸菌は体長2〜3μmですが、染色体の長さは約1400μmです。これほど大きな分子を菌体内に収めるために、ヒストン様タンパク質がDNAに結合し、DNA分子を約50の染色体ドメインに分離してコンパクトにしています。そして、DNAジャイレースと呼ばれるDNAトポイソメラーゼ酵素が、染色体をきつく束ねて、直径約0.2μmのコンパクトなスーパーコイル状のDNAの塊を形成するのである。

Figure \(\PageIndex{6}Cache): Nucleoid DNAの電子顕微鏡写真

DNAトポイソメラーゼと呼ばれるバクテリアの酵素は、円形のスーパーコイル状のバクテリアDNAの巻き戻し、複製、巻き戻しに必須である（図(◆PageIndex{7}))。また、DNAからRNAへの転写、DNA修復、細菌の遺伝子組み換えにも不可欠である。

図㊧（㊦）。原核生物の円形スーパーコイルDNA。原核生物のヌクレオイドは、DNAを取り囲む核膜がなく、核分裂もしないため、DNAジャイレースというDNAトポイソメラーゼ酵素が染色体を束ね、直径約0.2μmのコンパクトなスーパーコイル状のDNAの塊を形成しています。細胞質膜は細菌の複製の際にDNAを分離する役割を担っている。

真核生物のゲノム

原核生物と真核生物の細胞は、DNA分子の量と構成の両方で非常に細かく異なっている。真核は核膜に囲まれ（図）、負電荷のDNAからなる線状の染色体が、正電荷のヒストンという基本タンパク質と結合してヌクレオソームと呼ばれる構造を形成しています。ヌクレオソームは、染色体を構成するDNAとタンパク質からなるクロマチンと呼ばれるものの一部である。核は有糸分裂で分裂し、減数分裂で2倍体の細胞から4倍体の性細胞が作られます。真核細胞であるCandida albicansの透過型電子顕微鏡写真。 PM=細胞膜; M=ミトコンドリア; N=核; V=液胞; CW=細胞壁。 (真核細胞のDNAは、高度に組織化された形でパッケージされています。ヌクレオソームと呼ばれる基本単位からなり、直径11nmのビーズ状の構造で、8個のヒストン分子に巻きついた146塩基対のDNAから構成されています。ヌクレオソームは、リンカーDNAと呼ばれる約60塩基対のDNAによって互いに連結されています（図(㊦)）。リンカーDNAに結合した別のヒストンが、隣接するヌクレオチドをパッケージして、直径30nmのヌクレオソーム糸を形成します。最後に、これらのヌクレオソーム糸は大きなコイル状のループを形成し、非ヒストンの足場タンパク質によってつなぎ合わされる。これらの足場タンパク質上のコイル状ループが相互作用して、有糸分裂時の染色体に見られる凝縮したクロマチンを形成する（図㊧）。 Nucleosome（ヌクレオソーム）。真核細胞のDNAは、高度に組織化されてパッケージングされています。ヌクレオソームと呼ばれる基本単位からなり、146塩基対のDNAが8個のヒストン分子に巻きついた数珠状の構造をしている。ヌクレオソームは、約60塩基対の長さのDNAセグメントによって互いに連結されています。

近年、デオキシリボ核タンパク質の構造的性質が、DNAがRNAに転写されるかどうかに関与することが分かっています。例えば、クロマチンの化学的変化により、クロマチンの一部が凝縮したり緩和したりすることがあります。ある領域が凝縮されると、遺伝子は転写されなくなる。さらに、DNAが巻きついているヒストン蛋白質にも化学物質が付着したり除去されたりすることがある。このヒストンに化学物質が付着するか離脱するかで、近傍の遺伝子発現が増幅されるか抑制されるかが決まります。真核生物の染色体の複製

エピゲノムとは、DNA分子の特定の位置でヌクレオチド塩基アデニンにメチル (CH3) 基を付加することによってゲノムを修正するさまざまな化学化合物を指します。このメチル化によって、特定の遺伝子の転写を抑制したり、活性化したりすることができる。エピゲノムは、遺伝子をオン・オフすることで、ゲノムが細胞の環境と相互作用し、それに対応することを可能にするのです。

概要

デオキシリボ核酸 (DNA) は長い二本鎖のらせん分子で、デオキシリボヌクレオチドという構成要素から成っています。

デオキシリボヌクレオチドは、5炭素の糖であるデオキシリボース1分子、窒素塩基、およびリン酸基の3つの部分から構成されています。アデニンとグアニンはプリン塩基として知られ、シトシンとチミンはピリミジン塩基として知られています。

デオキシリボースは環状の5炭素の糖です。 5つの炭素は糖の周りを時計回りに順次番号付けされている。最初の4つの炭素は実際に糖の環を形成し、5’炭素は環の4’炭素から外れている。 DNA合成の際、DNAポリメラーゼという酵素は、新しいデオキシリボヌクレオチドのリン酸基を、すでに鎖にあるヌクレオチドの3’炭素にのみ結合させることができるのです。

DNA複製の間、それぞれの親鎖は、相補的塩基対形成によって、もう一方の鎖の合成のための鋳型として働く。同様に、塩基グアニンを持つヌクレオチドは、塩基シトシン（G-C）を持つヌクレオチドとのみ水素結合することができます。

DNAの2本の鎖は相補的ですが、それらは互いに反対方向に配向しています。一方の鎖は5’から3’へ、もう一方のDNA鎖は反平行、つまり3’から5’へと伸びていると言われています。

原核細胞では、DNAを取り囲む核膜がありません。原核細胞には有糸分裂と減数分裂がない。

これほど大きな分子を細菌内に収めるために、ヒストン様タンパク質がDNAに結合し、DNA分子を約50の染色体ドメインに分離して、よりコンパクトにしている。そして、DNAジャイレースと呼ばれる酵素が、それぞれのドメインを巻き込んで、コンパクトなDNAの固まりを形成する。 DNAジャイレースと呼ばれるトポイソメラーゼは、バクテリアに見られる円形DNAの負のスーパーコイル化を触媒する。一方、トポイソメラーゼIVは、スーパーコイル状の円形DNAの緩和に関わっており、細菌のDNA複製の最後に、互いに結合した娘染色体を分離することを可能にする。 DNAは、核膜に囲まれた核の中にある複数の染色体として組織化されている。核は有糸分裂によって分裂し、有性生殖を行う真核生物では減数分裂によって配偶子が作られる。

デオキシリボ核酸塩基の構造的性質は、DNAがRNAに転写されるかどうかに関与している。例えば、クロマチンの化学的変化により、その一部が凝縮したり弛緩したりすることがある。ある領域が凝縮されると、遺伝子は転写されなくなる。さらに、DNAが巻きついているヒストン蛋白質にも化学物質が付着したり除去されたりすることがある。ヒストンへのこれらの化学基の付着や除去は、近傍の遺伝子発現が増幅されるか抑制されるかを決定します。

貢献者と帰属

Gary Kaiser博士（バルティモア郡コミュニティカレッジ、カトンビルキャンパス）

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