Fossil Focus: Il Biota Ediacarano

di Frances S. Dunn*1 e Alex G. Liu2

Introduzione:

Il periodo Ediacarano, da 635 milioni a 541 milioni di anni fa, è stato un periodo di immensi cambiamenti geologici ed evolutivi. È stato testimone della transizione da un clima glaciale, della rottura di un supercontinente (Rodinia) e dell’assemblaggio di un altro (Gondwana), di un grande impatto meteoritico (l’evento Acraman) e di cambiamenti senza precedenti nella chimica globale dell’oceano che includeva un aumento significativo delle concentrazioni di ossigeno (Fig. 1A). Le rocce dell’Ediacarano registrano anche la comparsa di un gruppo diversificato (ricco di specie) di grandi forme di vita morfologicamente complesse: il biota dell’Ediacarano. Questi organismi erano globalmente abbondanti da circa 571 milioni a 541 milioni di anni fa. Ai nostri occhi moderni, molti fossili ediacarani hanno un aspetto strano e poco familiare, e hanno lasciato perplessi i paleontologi per decenni. Determinare la posizione di questi organismi nell’albero della vita è una delle più grandi sfide irrisolte in paleobiologia.

Per molti anni, l’evidenza del record fossile sembrava indicare che gli animali fossero apparsi improvvisamente (geologicamente parlando) in un evento chiamato esplosione cambriana. Piccoli fossili shelly, esotici invertebrati dal corpo molle, trilobiti e abbondanti tane hanno tutti le loro prime apparizioni in strati di roccia del periodo Cambriano, suggerendo che la vita animale si è evoluta e rapidamente diversificata tra 540 milioni e 520 milioni di anni fa. Tuttavia, anche se gli eventi del primo Cambriano sono senza dubbio rilevanti per la nostra comprensione della diversificazione dei gruppi animali, importanti scoperte relative alle loro origini sono state fatte più indietro nel tempo, nel periodo Ediacarano. L’Ediacarano contiene prove di una serie di importanti pietre miliari dell’evoluzione, compresi i fossili che si pensa rappresentino la prova del primo movimento animale, la biomineralizzazione (la formazione di gusci duri o spicole), la predazione e le barriere coralline. Forse i fossili ediacarani più famosi, tuttavia, sono quelli del biota ediacarano.

I fossili del biota ediacarano conservano un record di organismi grandi (fino a 2 metri), biologicamente complessi, per lo più a corpo molle, e sono più comunemente trovati come impronte delle loro superfici esterne. Lo studio dei fossili ediacarani ha avuto una storia relativamente breve. È stato solo negli anni ’50 che è stato confermato che sono più vecchi del Cambriano, e il sistema ediacariano a cui sono ora assegnati è stato formalmente definito solo nel 2004. È importante notare che i loro piani corporei spesso insoliti significano che anche domande molto basilari, come “quali erano i biota dell’Ediacarano?”, sono ancora controverse. Dobbiamo rispondere a queste domande se vogliamo capire l’evoluzione iniziale degli animali e, più in generale, la diversificazione e lo sviluppo della vita multicellulare. Questo articolo descriverà brevemente cosa intendiamo per biota dell’Ediacarano; esaminerà i suggerimenti precedenti su ciò che probabilmente sono stati; e riassumerà il pensiero più recente su come la loro apparizione e (apparente) scomparsa nel record fossile possa essere correlata ad eventi geologici.

Introduzione al macrobiota ediacariano:

Tra gli anni 1840 e 1870, sono state trovate interessanti impronte in Inghilterra e Terranova, Canada, su piani di allettamento che precedevano i fossili cambriani conosciuti (Fig. 2B-C). Non era chiaro ai loro scopritori se queste strutture spesso circolari fossero veramente i resti di organismi viventi o fossero il risultato di processi sedimentari non collegati. L’opinione molto diffusa all’epoca era che non c’era vita prima del Cambriano; le rocce più vecchie erano chiamate Azoiche, che significa “senza vita”, e il record fossile conosciuto suggeriva fortemente che la vita fosse esplosa dal nulla in una sorprendente diversità di forme durante il Cambriano iniziale, circa 520 milioni di anni fa. Questo paradigma scoraggiò i primi scopritori dal considerare seriamente che le loro impressioni avrebbero potuto essere di origine biologica, ma contraddiceva la lunga ascendenza della vita complessa prevista dalla teoria di Darwin dell’evoluzione per selezione naturale. Negli anni ’30 e ’40, una serie di impronte più complesse furono trovate in Russia, Namibia e Australia del Sud. Anche se era chiaro che questi fossili registravano resti biologici, la loro età effettiva non poteva essere determinata. Il materiale russo si trovava in sedimenti che erano stati precedentemente mappati come risalenti al periodo Devoniano (da 419 milioni a 359 milioni di anni fa), mentre in Australia, la possibilità che i fossili appartenessero al Cambriano inferiore non poteva essere esclusa.

La situazione è cambiata nel 1957 con la scoperta e la pubblicazione di un fossile simile alla felce chiamato Charnia masoni (Fig. 2A), che è stato trovato su un piano letto in Inghilterra che era dimostrabilmente più vecchio del Cambriano. Le somiglianze tra Charnia e alcuni fossili australiani e russi (in particolare altre forme simili alla felce) permisero ai paleontologi di riconoscere che comunità globalmente distribuite di organismi a corpo molle erano esistite e avevano prosperato ben prima della famosa esplosione cambriana, confermando le previsioni di Darwin. Gli organismi furono chiamati collettivamente il biota di Ediacara, dal nome delle colline di Ediacara nell’Australia del Sud, dalle quali erano stati scoperti alcuni esemplari.

Da quelle prime scoperte, membri del biota di Ediacara sono stati trovati in tutto il mondo (Fig. 1B). Essi sono stati raggiunti da una varietà di altri fossili del tardo Ediacarano che non sono stati trovati nel sito originale di Ediacara, e non rappresentano i resti di organismi originariamente a corpo molle. Di conseguenza, “biota di Ediacara” è diventato un termine meno chiaro, e in questo articolo usiamo “macrobiota di Ediacara” per riferirci a tutti i grandi fossili del tardo Ediacarano, a corpo molle o altro. Un’ulteriore confusione è sorta perché diversi gruppi di ricerca hanno precedentemente utilizzato diversi sistemi per classificare le rocce di età ediacariana (per esempio, il sistema siniano in Cina e il sistema russo vandeano). Questi sistemi non erano esattamente correlati l’uno con l’altro, ma la decisione nel 2004 di usare il sistema ediacariano come sistema concordato a livello internazionale ha in gran parte risolto questo problema.

Prima di concentrarci sui macrofossili ediacariani, sottolineiamo che la vita aveva già raggiunto una notevole diversità ben prima della loro comparsa. Oltre a un record precambriano di microbi (tra cui stromatoliti, tromboliti e tappeti microbici) che abbraccia circa 3 miliardi di anni, i fossili del periodo criogenico (da 720 milioni a 635 milioni di anni fa) e del periodo toniano (da ~1 miliardo a 720 milioni di anni fa) suggeriscono che gruppi tra cui foraminiferi, amebe e alghe rosse erano presenti da circa 700 milioni a 800 milioni di anni fa. Ci sono embrioni eucariotici dalla Formazione Doushantuo in Cina circa 600 milioni di anni fa (che alcuni ricercatori sostengono essere animali), accanto a microfossili di acritarchi e alghe. In breve, i macroorganismi dell’Ediacarano avrebbero condiviso gli oceani con una serie di altre forme di vita, e rappresentano solo una componente di una biosfera varia e complessa.

I macrofossili più antichi dell’Ediacarano potrebbero appartenere al biota Lantiano della Cina. Qui, gruppi di grandi alghe lunghe pochi centimetri sono uniti da organismi conici con strutture simili a tentacoli (come Lantianella, Fig. 3), che sono stati paragonati a polipi cnidari. I fossili di Lantianella potrebbero essere vecchi fino a 600 milioni di anni, ma la loro età non è ancora stata determinata con precisione, e potrebbero essere stati più giovani. Di conseguenza, i fossili di quello che è conosciuto come il biota Avaloniano, dal Regno Unito e Terranova, sono spesso detti documentare le più antiche comunità di diversi organismi complessi macroscopici (abbastanza grandi da essere visti senza un microscopio), apparendo nel record fossile circa 571 milioni di anni fa. La stragrande maggioranza degli organismi Avaloniani erano a corpo molle, di forma simile a una fronda, e vivevano una vita stazionaria ancorati al fondo del mare (Fig. 4). Vivevano nell’oscurità in ambienti marini profondi, sdraiati sul sedimento o elevati nella colonna d’acqua. Le forme simili a fronde, tra cui Charnia e Fractofusus (Figg. 2A, 4D), dominano gli assemblaggi fossili dell’Ediacarano per quasi 20 milioni di anni, con solo alcuni gruppi non simili a fronde per compagnia (compresa la forma triangolare Thectardis, Fig. 4A). Nessuna fronda dell’Ediacarano è stata ancora identificata in modo convincente come animale, ma rare tracce fossili (Fig. 5A) e impronte di organismi non simili alle fronde (per esempio, Haootia, Fig. 4C) possono accennare alla presenza dei primi animali.

Circa 560 milioni di anni fa, vediamo un forte aumento nella diversità apparente dei macrofossili ediacarani in tutto il mondo. Le fronde diventano meno diverse, ma sono affiancate da una varietà di nuove forme, tra cui organismi a forma di lacrima come Parvancorina (Fig. 6B), forme “segmentate” come Spriggina (Fig. 6C) e forme circolari come il Tribrachidium tri-radiale (Fig. 7B). Questi organismi vivevano in mari poco profondi, e oggi si trovano più abbondantemente in Australia meridionale e nel Mar Bianco della Russia. Essi includono un certo numero di gruppi che sono stati precedentemente interpretati (con vari gradi di fiducia) come animali primitivi, come Arkarua (echinodermi), Eoandromeda (ctenofori) e il Palaeophragmodictya che gira la lingua (rispetto alle spugne; Fig. 7C). È importante notare che alcuni di questi organismi, come Dickinsonia (Figg. 6A, 8A) e Kimberella (Figg. 6D, 8C), si trovano spesso vicino a tracce fossili create probabilmente dal movimento e dall’alimentazione (Fig. 5E), che sono due caratteristiche animali fondamentali. Altri fossili traccia di età simile documentano il movimento di piccoli organismi sotto i tappeti microbici (Fig. 5B), e potenzialmente (dalla Siberia) anche lo scavare verticale e il mescolamento dei sedimenti (Fig. 5D). Macroalghe (come Flabellophyton; Fig. 9A) sono anche presenti in questi ambienti marini poco profondi, insieme ad una varietà di grandi organismi tubolari, spesso composti da segmenti simili ad anelli, alcuni dei quali potrebbero essersi riprodotti sessualmente (per esempio Funisia; Fig. 7A).

I biota del Mar Bianco/Australiano hanno persistito fino a circa 550 milioni di anni fa, e rappresentano l’apice della diversità macroscopica ediacariana. Dopo questo, il numero di gruppi a corpo molle diminuisce negli assemblaggi ediacarani di tutto il mondo. Organismi a forma di sacco che sembrano aver vissuto all’interno del sedimento del fondo marino, come Pteridinium ed Ernietta, diventano i gruppi a corpo molle più comuni, ma questi bizzarri organismi avevano piani corporei molto insoliti, essendo composti da tubi allineati che potrebbero essere stati riempiti di sabbia durante la vita (Fig. 10). I fossili tubolari sono rimasti comuni (come Wutubus e Corumbella; Fig. 11). Forse i nuovi arrivi più sorprendenti erano organismi biomineralizzanti con scheletri di carbonato di calcio, come Cloudina (Fig. 11B) e Namacalathus. Questi organismi hanno costruito le prime barriere coralline. Alcune Cloudina sono state anche trovate con buchi nei loro gusci, probabilmente indicando che venivano predate.

Insieme, il record di macrofossili dell’Ediacarano suggerisce che all’inizio del Cambriano, molte importanti innovazioni ecologiche e fisiologiche che avrebbero modellato gli ecosistemi nell’eone Fanerozoico (da 541 milioni di anni fa a oggi), come la predazione, il movimento, la costruzione di barriere coralline e forse anche la bioturbazione, si erano già evolute. Anche se siamo ostacolati dalle limitazioni del record fossile e dall’insufficiente comprensione dell’età di molte località fossili ediacariche, i ricercatori stanno facendo progressi nell’affrontare le domande sui modelli e sui processi che hanno governato la distribuzione degli organismi ediacarici nel tempo e nello spazio. Tuttavia, rimane una domanda più fondamentale: che tipo di organismi erano i macrobioti dell’Ediacarano?

Risolvere le affinità biologiche dei macrobioti dell’Ediacarano:

Quando furono descritti per la prima volta negli anni ’60 e ’70, i membri del biota originale dell’Ediacarano erano in gran parte considerati animali antichi. Molti gruppi simili a fronde furono paragonati alle penne marine (una forma di corallo molle). Dickinsonia e Spriggina si pensava fossero vermi anellidi, e una varietà di impronte circolari (ora riconosciute come strutture di ancoraggio che attaccavano le fronde ediacariche al sedimento) furono interpretate come meduse. Questi punti di vista sono culminati nel libro di Martin Glaessner del 1985 The Dawn of Animal Life. Tuttavia, paleontologi come Hans Pflug, Mikhail Fedonkin e Dolf Seilacher avevano già iniziato a mettere in dubbio che i fossili ediacarani registrassero davvero le impronte di creature appartenenti a gruppi animali esistenti negli anni ’70 e ’80. Hanno suggerito che molti membri del macrobiota ediacariano a corpo molle potrebbero essere stati più strettamente legati tra loro che a qualsiasi gruppo di organismi viventi oggi. Seilacher portò questo argomento più lontano, ricostruendo organismi come Charnia, Dickinsonia e Tribrachidium come costituiti da unità modulari e auto-ripetitive, e collocandoli nel proprio clade estinto, i Vendozoa. Questa idea ha stimolato l’interesse per i fossili, e ha portato a una vasta gamma di altri suggerimenti, tra cui che gli organismi potrebbero essere stati funghi, protisti, colonie batteriche o (più discutibilmente) licheni, piuttosto che animali o vendozoi. Di conseguenza, per un non specialista la discussione sui fossili dell’Ediacarano può sembrare estremamente confusa e discordante, ma dall’inizio del millennio c’è stata una crescente accettazione del fatto che i macrobioti ediacarani a corpo molle non dovrebbero essere trattati come una singola entità monofiletica, tutti discendenti da un antenato comune. Invece, il biota riflette un gruppo eterogeneo di organismi che includono membri del gruppo della corona e del gambo di diversi regni e phyla (vedi Box 1), compresi i primi animali.

Box 1: Gruppo della corona o gruppo del gambo?

Le relazioni evolutive tra organismi, sia viventi che estinti, sono studiate come parte di una disciplina chiamata filogenetica. La filogenetica tenta di identificare i gruppi biologici correlati e di costruire un albero della vita, utilizzando l’assunto che gli organismi strettamente correlati dovrebbero essere più simili tra loro rispetto ai gruppi più lontani, o taxa. Gli organismi con caratteristiche comuni, o caratteri, sono assegnati a gruppi chiamati cladi. Per esempio, i lupi e gli asini sono entrambi coperti di pelo e hanno ghiandole mammarie (caratteri condivisi da tutti i mammiferi), e quindi sono più strettamente imparentati tra loro di quanto lo siano, per esempio, con una lumaca. Ma seguendo l’albero a ritroso, lupi, asini e lumache alla fine condivideranno caratteri comuni, e possono essere assegnati allo stesso clade (in questo caso, gli Animalia).

Utilizziamo una terminologia specifica per descrivere la relazione tra un taxon fossile e gli organismi viventi:

• Il ‘gruppo corona’ è costituito dall’ultimo antenato comune di tutti i membri (viventi) esistenti di un gruppo, e tutti i suoi discendenti (molti dei quali saranno estinti).
• Il “gruppo del tronco” consiste in lignaggi estinti che cadono al di fuori del gruppo della corona, ma che sono considerati più strettamente correlati a quel gruppo che a qualsiasi altro.
• Se combiniamo entrambi questi gruppi, abbiamo il “gruppo totale”: tutti i membri viventi del gruppo e tutti gli organismi fossili considerati più strettamente correlati a quel gruppo che a qualsiasi altro.

Questi termini aiutano i paleontologi a mettere in relazione organismi morti da tempo con gruppi esistenti. Dove collochiamo un fossile in un gruppo dipende dalla combinazione di caratteri che mostra. Per trovarsi nel gruppo della corona, un organismo deve tipicamente possedere tutti i caratteri che si trovano in quel gruppo, o essere noto per averli avuti una volta, e poi perderli (‘perderli secondariamente’). Quando un organismo ha alcuni ma non tutti i caratteri di un gruppo, è più probabile che appartenga al gambo. Il termine gruppo totale è particolarmente utile se sappiamo che un fossile appartiene ad un particolare clade, ma non conosciamo le relazioni tra i gruppi esistenti abbastanza bene da poter dire se il fossile appartiene al gruppo della corona o del gambo (Fig. 12).

Determinare dove si trovano i macroorganismi dell’Ediacarano nell’albero della vita è difficile, perché hanno pochi caratteri conservati che potrebbero aiutarci ad assegnarli ad un particolare clade. Studi recenti hanno suggerito che molti macrofossili dell’Ediacarano potrebbero essere stati membri del gruppo di base di vari phyla animali, o addirittura animali del gruppo di base.

Nuove tecnologie e approcci per studiare questi organismi stanno rapidamente migliorando la nostra conoscenza dei singoli gruppi. Queste tecniche includono la scansione tomografica, l’analisi topografica e la scansione laser per una migliore visualizzazione delle caratteristiche morfologiche (vedi Video 1), così come i moderni metodi ecologici e geochimici.

Video 1 – Mappa resa digitalmente della topografia superficiale del fossile frondoso Fractofusus (esemplare originale dalla Riserva Ecologica di Mistaken Point, Terranova), prodotta utilizzando la tecnologia del sistema InfiniteFocus di Alicona per gentile concessione di Joe Armstrong, Alicona UK Limited. I fossili hanno spesso un rilievo superficiale molto basso, quindi la tecnologia digitale come la mappatura delle superfici, la scansione laser o la mappatura polinomiale delle texture è spesso estremamente preziosa per consentire ai ricercatori di visualizzare le dimensioni, la forma e le caratteristiche chiave delle impronte fossili.

Forse i fossili che più probabilmente registrano animali dell’Ediacarano sono l’organismo simile a un mollusco Kimberella (Figg. 6D, 8C), e Dickinsonia (anche se la sua posizione precisa nell’albero animale non è chiara, con suggerimenti che potrebbero essere un placozoo, uno ctenoforo, uno cnidario o un bilateriano tutti proposti; Figg. 6A, 8A). Diversi fossili tubolari, come Corumbella, sono stati paragonati agli cnidari, e alcuni dei più antichi fossili animali candidati includono: il possibile staurozoo Haootia a circa 560 milioni di anni fa; i fossili potenzialmente più antichi Lantianella e Xiuningella dal biota Lantiano; e la spugna putativa Eocyathispongia, molto più antica, a 600 milioni di anni fa. Le tracce fossili che probabilmente sono state formate da animali (Fig. 5), i probabili biomarcatori delle spugne e le previsioni dell’analisi moderna del DNA (orologi molecolari) supportano tutti l’idea che gli animali siano esistiti prima del Cambriano, e quindi non dovrebbe essere sorprendente se molti dei macrobioti dell’Ediacarano risultassero essere animali. Tuttavia, rimane un lavoro considerevole per confermare la validità dell’interpretazione animale e di altre interpretazioni, e come paleontologi abbiamo bisogno di fornire prove positive e solide per determinare le affinità biologiche di questi fossili.

Perché i macrobiota dell’Ediacarano sono apparsi nell’ultimo Precambriano?

Anche se possiamo identificare positivamente i macrobioti dell’Ediacarano, rimangono domande su come vivevano gli organismi, sulle loro relazioni reciproche, sulle loro interazioni all’interno degli ecosistemi e sul loro impatto sulla biosfera più ampia. Una domanda più ampia con implicazioni per il più ampio sistema terrestre è perché sono apparsi nel record fossile a circa 571 milioni di anni fa? La documentazione rocciosa rivela un episodio glaciale di breve durata, la glaciazione di Gaskiers, solo pochi milioni di anni prima che i primi macrobioti ediacarani compaiano nel record fossile (Fig. 1A), ma questo potrebbe non essere stato un evento globale. I ricercatori hanno ipotizzato che una liberazione dalle condizioni della ghiacciaia avrebbe sciolto le calotte glaciali e rilasciato grandi quantità di nutrienti negli oceani, sostenendo fioriture di microbi chiamati cianobatteri e innescando un aumento dei livelli di ossigeno atmosferico. L’ossigenazione degli oceani potrebbe aver permesso agli animali di prosperare e diversificarsi, ma diversi ricercatori lo contestano. Alcuni dubitano che la tempistica dell’aumento dell’ossigeno sia correlata alla comparsa dei primi animali, e altri hanno suggerito che la presenza degli animali possa aver ossigenato il pianeta. La ricerca attuale suggerisce che la stabilità dei livelli di ossigeno potrebbe essere stata più importante nel creare le condizioni adatte all’evoluzione della vita complessa che non quanto ossigeno ci fosse effettivamente. Una spiegazione alternativa, biologica, per la comparsa del macrobiota dell’Ediacarano è un’esplosione della diversità genetica, non necessariamente perché i geni stessi si sono diversificati, ma perché gli animali hanno evoluto un nuovo “macchinario” genetico che ha controllato come i geni hanno agito. Districare questi fattori è difficile, ma sarà essenziale se vogliamo determinare cosa ha portato i macrobioti dell’Ediacarano ad apparire quando lo hanno fatto.

Altrettanto notevole è l’apparente scomparsa dei macrobioti dell’Ediacarano dal registro delle rocce all’inizio del Cambriano, con solo una manciata di “sopravvissuti” dell’Ediacarano che sono stati descritti dalle rocce cambriane. Le possibili spiegazioni di questa scomparsa includono: un evento di estinzione causato dalla comparsa e dalla diversificazione dei primi predatori; la rimozione di condizioni uniche che hanno favorito la fossilizzazione di organismi a corpo molle; e la competizione con organismi meglio adattati. Quest’ultimo scenario è stato pesantemente influenzato dall’idea dell’ingegneria dell’ecosistema – l’alterazione di un ambiente attraverso le attività degli organismi, come scavare o riciclare i nutrienti – che può aver portato alla rimozione dei tappeti microbici (una fonte di cibo e di stabilità dei sedimenti per alcuni dei macroorganismi dell’Ediacaran). Questo modello di ingegneria ecosistemica è stato recentemente supportato da analisi su larga scala di molteplici località ediacariane e dei loro fossili.

Sommario:

I fossili ediacariani registrano senza dubbio passi importanti nell’evoluzione eucariotica, e insieme al record fossile cambriano rivelano un intervallo di innovazione e diversificazione biologica su una scala senza precedenti nella storia della Terra. Anche se l’identità precisa di molte forme ediacariche rimane sfuggente, la nostra comprensione sia dei singoli organismi che degli ecosistemi più ampi sta migliorando ad un ritmo notevole. Nuovi ed eccitanti fossili vengono scoperti ogni anno, e molti altri devono ancora essere descritti e studiati formalmente. La continua espansione della ricerca per considerare l’intera gamma di organismi ediacarani (piuttosto che solo una manciata di gruppi iconici), e per utilizzare nuove tecniche e set di dati da altre discipline geologiche e biologiche, offre la nostra migliore speranza di capire il vero posto di questi fossili notevoli nella storia evolutiva del nostro pianeta.

Suggerimenti per ulteriori letture:

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Fedonkin, M. A, Gehling, J. G., Grey, K., Narbonne, G. M. & Vickers-Rich, P. The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. (Johns Hopkins University Press, 2007).

Glaessner, M. F. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. (Cambridge University Press, 1985).

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Liu, A. G. Il sudario di pirite framboidale conferma il modello della ‘maschera della morte’ per la conservazione moldica degli organismi a corpo molle dell’Ediacarano. PALAIOS 31, 259-274 (2016). DOI: 10.2110/palo.2015.095

Narbonne, G. M., Xiao, S. & Shields, G. The Ediacaran Period. In: La scala temporale geologica. (eds Gradstein, F. M., Ogg, J. G., Schmitz, M. & Ogg, G.) 413-435 (2012).

1School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, UK.

2Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge, CB2 3EQ, UK.