Fossil Focus: Die Ediacaran-Biota

von Frances S. Dunn*1 und Alex G. Liu2

Einführung:

Die Ediacaran-Periode, vor 635 Millionen bis 541 Millionen Jahren, war eine Zeit immenser geologischer und evolutionärer Veränderungen. Sie war Zeuge des Übergangs von einem Eishausklima, des Auseinanderbrechens eines Superkontinents (Rodinia) und des Aufbaus eines anderen (Gondwana), eines großen Meteoriteneinschlags (des Acraman-Ereignisses) und beispielloser Veränderungen in der Chemie der Weltmeere, zu denen auch ein deutlicher Anstieg der Sauerstoffkonzentration gehörte (Abb. 1A). Gesteine aus dem Ediacaran belegen auch das Auftreten einer vielfältigen (artenreichen) Gruppe großer, morphologisch komplexer Lebensformen: die Ediacaran-Biota. Diese Organismen waren von vor etwa 571 Millionen bis 541 Millionen Jahren weltweit häufig anzutreffen. Für unser heutiges Auge sehen viele Fossilien aus dem Ediacaran seltsam und fremd aus, und sie geben Paläontologen seit Jahrzehnten Rätsel auf. Die Bestimmung der Position dieser Organismen im Stammbaum des Lebens ist eine der größten ungelösten Herausforderungen in der Paläobiologie.

Viele Jahre lang schienen die Fossilienbeweise darauf hinzuweisen, dass Tiere plötzlich (geologisch gesehen) in einem Ereignis auftauchten, das als kambrische Explosion bezeichnet wird. Kleine Muschelschalenfossilien, exotische wirbellose Tiere mit weichem Körper, Trilobiten und zahlreiche Höhlenfossilien tauchen erstmals in Gesteinsschichten aus dem Kambrium auf, was darauf hindeutet, dass sich das tierische Leben zwischen 540 Millionen und 520 Millionen Jahren entwickelt und rasch diversifiziert hat. Obwohl die Ereignisse im frühen Kambrium für unser Verständnis der Diversifizierung der Tiergruppen zweifellos von Bedeutung sind, werden wichtige Entdeckungen in Bezug auf ihre Ursprünge weiter zurück in der Zeit des Ediacaran gemacht. Das Ediacaran enthält Belege für eine Reihe wichtiger Meilensteine der Evolution, darunter Fossilien, von denen man annimmt, dass sie Beweise für die ersten Tierbewegungen, die Biomineralisierung (die Bildung von Hartschalen oder Spicula), Raubtiere und Riffe darstellen. Die vielleicht berüchtigtsten Fossilien aus dem Ediacaran sind jedoch die Fossilien der Ediacaran-Biota.

Fossilien der Ediacaran-Biota sind Zeugnisse großer (bis zu 2 m), biologisch komplexer, meist weicher Organismen und werden meist als Abdrücke ihrer Außenflächen gefunden. Die Erforschung von Fossilien aus dem Ediacaran hat eine relativ kurze Geschichte. Erst in den 1950er Jahren wurde bestätigt, dass sie älter als das Kambrium sind, und das Ediacaran-System, dem sie heute zugeordnet werden, wurde erst 2004 formell definiert. Ihr oft ungewöhnlicher Körperbau bedeutet, dass selbst so grundlegende Fragen wie „Was waren die Ediacaran-Biota? Wir müssen solche Fragen beantworten, wenn wir die frühe Evolution der Tiere und im weiteren Sinne die Diversifizierung und Entwicklung des mehrzelligen Lebens verstehen wollen. In diesem Artikel wird kurz beschrieben, was wir unter den Biota des Ediacaran verstehen; es werden frühere Vorschläge darüber betrachtet, was sie wahrscheinlich waren; und es werden die neuesten Überlegungen darüber zusammengefasst, wie ihr Auftauchen und (scheinbares) Verschwinden im Fossilbericht mit geologischen Ereignissen zusammenhängen könnte.

Einführung in die Makrobiota des Ediacaran:

Zwischen den 1840er und 1870er Jahren wurden in England und Neufundland, Kanada, interessante Abdrücke auf Schichtebenen gefunden, die den bekannten kambrischen Fossilien vorausgingen (Abb. 2B-C). Den Entdeckern war nicht klar, ob es sich bei diesen oft kreisrunden Strukturen tatsächlich um die Überreste lebender Organismen handelte oder ob sie das Ergebnis von Sedimentationsprozessen waren, die nichts miteinander zu tun hatten. Die damals weit verbreitete Meinung war, dass es vor dem Kambrium kein Leben gab; ältere Gesteine wurden als Azoikum bezeichnet, was so viel wie „ohne Leben“ bedeutet, und die bekannten Fossilien lassen stark darauf schließen, dass das Leben im frühen Kambrium, vor etwa 520 Millionen Jahren, aus dem Nichts in einer erstaunlichen Formenvielfalt explodierte. Dieses Paradigma hielt die frühen Entdecker davon ab, ernsthaft in Erwägung zu ziehen, dass ihre Eindrücke biologischen Ursprungs sein könnten, widersprach aber der von Darwins Evolutionstheorie durch natürliche Selektion vorhergesagten langen Abstammung von komplexem Leben. In den 1930er und 1940er Jahren wurden in Russland, Namibia und Südaustralien eine Reihe von komplexeren Abdrücken gefunden. Obwohl klar war, dass es sich bei diesen Fossilien um biologische Überreste handelte, konnte ihr tatsächliches Alter nicht bestimmt werden. Das russische Material lag in Sedimenten, die zuvor als aus dem Devon (vor 419 bis 359 Millionen Jahren) stammend kartiert worden waren, während in Australien nicht ausgeschlossen werden konnte, dass die Fossilien aus dem untersten Kambrium stammten.

Die Situation änderte sich 1957 mit der Entdeckung und Veröffentlichung eines farnartigen Fossils namens Charnia masoni (Abb. 2A), das auf einer Schichtfläche in England gefunden wurde, die nachweislich älter als das Kambrium war. Die Ähnlichkeiten zwischen Charnia und einigen australischen und russischen Fossilien (insbesondere anderen farnähnlichen Formen) ermöglichten es den Paläontologen zu erkennen, dass weltweit verteilte Gemeinschaften von Weichkörperorganismen bereits lange vor der berühmten kambrischen Explosion existierten und gediehen, was Darwins Vorhersagen bestätigte. Diese Organismen wurden als Ediacara-Biota bezeichnet, nach den Ediacara Hills in Südaustralien, in denen einige der Exemplare entdeckt worden waren.

Seit diesen frühen Entdeckungen wurden Mitglieder der Ediacara-Biota überall auf der Welt gefunden (Abb. 1B). Zu ihnen gesellte sich eine Vielzahl anderer Fossilien aus dem späten Ediacara, die nicht an der ursprünglichen Ediacara-Fundstelle gefunden wurden und auch nicht die Überreste ursprünglicher Weichkörperorganismen darstellen. Infolgedessen ist der Begriff „Ediacara-Biota“ nicht mehr so eindeutig, und in diesem Artikel verwenden wir den Begriff „Ediacara-Makrobiota“ für alle großen Fossilien aus dem späten Ediacara-Zeitalter, ob mit oder ohne Weichkörper. Weitere Verwirrung ist dadurch entstanden, dass verschiedene Forschergruppen in der Vergangenheit unterschiedliche Systeme zur Kategorisierung von Gesteinen aus dem Ediacaran verwendet haben (z. B. das Sinian-System in China und das russische Vendian-System). Diese Systeme stimmten nicht genau miteinander überein, aber die Entscheidung von 2004, das Ediacaran-System als international anerkanntes System zu verwenden, hat dieses Problem weitgehend gelöst.

Bevor wir uns auf Makrofossilien aus dem Ediacaran konzentrieren, betonen wir, dass das Leben schon lange vor ihrem Erscheinen eine beträchtliche Vielfalt erreicht hatte. Zusätzlich zu den präkambrischen Funden von Mikroben (einschließlich Stromatolithen, Thrombolithen und mikrobiellen Matten), die sich über einen Zeitraum von etwa 3 Milliarden Jahren erstrecken, deuten Fossilien aus der kryogenen Periode (vor 720 Millionen bis 635 Millionen Jahren) und der tonischen Periode (vor ~1 Milliarde bis 720 Millionen Jahren) darauf hin, dass Gruppen wie Foraminiferen, Amöben und Rotalgen vor etwa 700 Millionen bis 800 Millionen Jahren vorhanden waren. Es gibt eukaryotische Embryonen aus der Doushantuo-Formation in China, die vor etwa 600 Millionen Jahren entstanden sind (und von denen einige Forscher behaupten, dass es sich um Tiere handelt), sowie Mikrofossilien von Acritarchen und Algen. Kurz gesagt, die Makroorganismen des Ediacaran teilten sich die Ozeane mit einer Vielzahl anderer Lebensformen und stellen nur eine Komponente einer vielfältigen und komplexen Biosphäre dar.

Die ältesten Makrofossilien des Ediacaran gehören möglicherweise zur Lantian-Biota von China. Hier gesellen sich zu Gruppen großer Algen von wenigen Zentimetern Länge kegelförmige Organismen mit „tentakelartigen“ Strukturen (wie Lantianella, Abb. 3), die mit Nesseltierpolypen verglichen wurden. Die Lantianella-Fossilien könnten bis zu 600 Millionen Jahre alt sein, aber ihr Alter ist noch nicht genau bestimmt worden, und sie könnten auch jünger sein. Daher werden die Fossilien der so genannten Avalon-Biota aus dem Vereinigten Königreich und Neufundland oft als die ältesten Gemeinschaften verschiedener makroskopischer (groß genug, um ohne Mikroskop gesehen zu werden) komplexer Organismen bezeichnet, die vor etwa 571 Millionen Jahren im Fossilbericht auftauchten. Die überwiegende Mehrheit der Organismen aus dem Avalonium hatte einen weichen Körper, war frondartig geformt und lebte stationär am Meeresboden verankert (Abb. 4). Sie lebten in der Dunkelheit in tiefen Meeresumgebungen, entweder auf dem Sediment liegend oder in die Wassersäule aufgestiegen. Die frondähnlichen Formen, darunter Charnia und Fractofusus (Abb. 2A, 4D), dominieren die Ediacaran-Fossiliensammlungen, die sich über fast 20 Millionen Jahre erstrecken, mit nur wenigen nicht frondähnlichen Gruppen als Begleiter (darunter die dreieckige Form Thectardis, Abb. 4A). Bisher wurden keine Ediacaran-Federn überzeugend als Tiere identifiziert, aber seltene Spurenfossilien (Abb. 5A) und Abdrücke von nicht frondähnlichen Organismen (z. B. Haootia, Abb. 4C) können auf das Vorhandensein früher Tiere hinweisen.

Vor etwa 560 Millionen Jahren ist weltweit ein starker Anstieg der offensichtlichen Vielfalt der Makrofossilien des Ediacaras zu beobachten. Die Wedel werden weniger vielfältig, aber es kommt eine Vielzahl neuer Formen hinzu, darunter tropfenförmige Organismen wie Parvancorina (Abb. 6B), „segmentierte“ Formen wie Spriggina (Abb. 6C) und kreisförmige Formen wie das dreirädrige Tribrachidium (Abb. 7B). Diese Organismen lebten in flachen Meeren und sind heute am häufigsten in Südaustralien und im Weißen Meer in Russland zu finden. Zu ihnen gehören eine Reihe von Gruppen, die früher (mit unterschiedlicher Sicherheit) als frühe Tiere interpretiert wurden, wie Arkarua (Stachelhäuter), Eoandromeda (Ctenophoren) und die zungenverdrehenden Palaeophragmodictya (im Vergleich zu Schwämmen; Abb. 7C). Wichtig ist, dass einige dieser Organismen, wie Dickinsonia (Abb. 6A, 8A) und Kimberella (Abb. 6D, 8C), häufig in der Nähe von Spurenfossilien gefunden werden, die möglicherweise durch Bewegung und Nahrungsaufnahme entstanden sind (Abb. 5E), was zwei wichtige Merkmale von Tieren sind. Andere Spurenfossilien ähnlichen Alters dokumentieren die Bewegung kleiner Organismen unter mikrobiellen Matten (Abb. 5B) und möglicherweise (in Sibirien) sogar das vertikale Wühlen und die Durchmischung des Sediments (Abb. 5D). Makroalgen (z. B. Flabellophyton; Abb. 9A) sind in diesen flachen Meeresumgebungen ebenfalls vorhanden, zusammen mit einer Vielzahl großer röhrenförmiger Organismen, die oft aus ringförmigen Segmenten bestehen und von denen sich einige möglicherweise sexuell fortpflanzten (z. B. Funisia; Abb. 7A).

Die Biota des Weißen Meeres/Australiens existierten bis vor etwa 550 Millionen Jahren und stellen den Höhepunkt der makroskopischen Vielfalt des Ediacaran dar. Danach nimmt die Zahl der Weichkörpergruppen in den Ediacaran-Assemblagen weltweit ab. Beutelförmige Organismen, die im Sediment des Meeresbodens gelebt zu haben scheinen, wie Pteridinium und Ernietta, werden zu den häufigsten Weichkörpergruppen, aber diese bizarren Organismen hatten einen sehr ungewöhnlichen Körperbau, der aus ausgerichteten Röhren bestand, die während des Lebens mit Sand gefüllt gewesen sein könnten (Abb. 10). Röhrenförmige Fossilien sind nach wie vor weit verbreitet (z. B. Wutubus und Corumbella; Abb. 11). Die vielleicht auffälligsten Neuankömmlinge waren biomineralisierende Organismen mit Kalziumkarbonat-Skeletten, wie Cloudina (Abb. 11B) und Namacalathus. Diese Organismen bauten die frühesten Riffe auf. Einige Cloudina wurden auch mit Löchern in ihren Schalen gefunden, was möglicherweise darauf hinweist, dass sie gefressen wurden.

Aus den Makrofossilien des Ediacaran lässt sich schließen, dass sich zu Beginn des Kambriums bereits viele wichtige ökologische und physiologische Innovationen entwickelt hatten, die die Ökosysteme des Phanerozoikums (vor 541 Millionen Jahren bis heute) prägen sollten, wie z. B. Raubtiere, Bewegung, Riffbildung und vielleicht sogar Bioturbation. Obwohl die Fossilienaufzeichnungen nur begrenzt aussagekräftig sind und das Alter vieler Fossilienfunde aus dem Ediacaran nur unzureichend bekannt ist, machen die Forscher Fortschritte bei der Klärung von Fragen zu den Mustern und Prozessen, die die zeitliche und räumliche Verteilung der Organismen des Ediacaran bestimmten. Eine grundlegendere Frage bleibt jedoch bestehen: Welche Art von Organismen waren die Ediacaran-Makrobiota?

Aufklärung der biologischen Verwandtschaft der Ediacaran-Makrobiota:

Als die Mitglieder der ursprünglichen Ediacara-Biota in den 1960er und 1970er Jahren erstmals beschrieben wurden, hielt man sie weitgehend für alte Tiere. Viele frondartige Gruppen wurden mit Seepferdchen (einer Form von Weichkorallen) verglichen. Dickinsonia und Spriggina wurden für Ringelwürmer gehalten, und eine Reihe kreisförmiger Abdrücke (die heute als Verankerungsstrukturen erkannt werden, mit denen die Ediacara-Fronten am Sediment befestigt waren) wurden als Quallen interpretiert. Diese Ansichten gipfelten in Martin Glaessners 1985 erschienenem Buch The Dawn of Animal Life. Paläontologen wie Hans Pflug, Mikhail Fedonkin und Dolf Seilacher hatten jedoch bereits in den 1970er und 1980er Jahren damit begonnen, in Frage zu stellen, ob die Fossilien aus dem Ediacaran wirklich die Abdrücke von Lebewesen enthalten, die zu heutigen Tiergruppen gehören. Sie schlugen vor, dass viele Mitglieder der Makrobiota aus dem Ediacaran mit Weichkörpern enger miteinander verwandt gewesen sein könnten als mit heute lebenden Organismengruppen. Seilacher führte dieses Argument am weitesten, indem er Organismen wie Charnia, Dickinsonia und Tribrachidium als modulare, sich selbst wiederholende Einheiten rekonstruierte und sie in ihre eigene ausgestorbene Gruppe, die Vendozoa, einordnete. Diese Idee weckte das Interesse an den Fossilien und führte zu einer Vielzahl anderer Vorschläge, darunter auch, dass es sich bei den Organismen nicht um Tiere oder Vendozoen, sondern um Pilze, Protisten, Bakterienkolonien oder (sehr zweifelhaft) Flechten gehandelt haben könnte. Seit der Jahrtausendwende setzt sich jedoch zunehmend die Erkenntnis durch, dass die Weichkörper-Makrobiota des Ediacaran nicht als eine einzige monophyletische Einheit betrachtet werden sollten, die alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Stattdessen spiegeln die Biota eine vielfältige Gruppe von Organismen wider, die Mitglieder der Kronen- und Stammgruppe mehrerer Reiche und Phyla (siehe Kasten 1), einschließlich früher Tiere, umfassen.

Kasten 1: Kronen- oder Stammgruppe?

Die evolutionären Beziehungen zwischen lebenden und ausgestorbenen Organismen werden im Rahmen einer Disziplin namens Phylogenetik untersucht. Die Phylogenetik versucht, verwandte biologische Gruppen zu identifizieren und einen Stammbaum des Lebens zu erstellen, wobei sie von der Annahme ausgeht, dass eng verwandte Organismen einander ähnlicher sein sollten als entfernter verwandte Gruppen oder Taxa. Organismen mit gemeinsamen Merkmalen oder Eigenschaften werden Gruppen zugeordnet, die Kladen genannt werden. Wölfe und Esel sind beispielsweise beide mit Fell bedeckt und haben Brustdrüsen (Merkmale, die alle Säugetiere gemeinsam haben) und sind daher enger miteinander verwandt als beispielsweise mit einer Schnecke. Aber wenn man den Stammbaum weiter zurückverfolgt, werden Wölfe, Esel und Schnecken schließlich gemeinsame Merkmale aufweisen und können der gleichen Gruppe (in diesem Fall den Animalia) zugeordnet werden.

Wir verwenden eine spezielle Terminologie, um die Beziehung zwischen einem fossilen Taxon und lebenden Organismen zu beschreiben:

• Die „Kronengruppe“ besteht aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Mitglieder einer Gruppe und allen ihren Nachkommen (von denen viele ausgestorben sind).
• Die „Stammgruppe“ besteht aus ausgestorbenen Abstammungslinien, die nicht zur „Kronengruppe“ gehören, aber als enger mit dieser Gruppe verwandt gelten als alle anderen.
• Wenn wir diese beiden Gruppen zusammenfassen, erhalten wir die „Gesamtgruppe“: alle lebenden Mitglieder der Gruppe und alle fossilen Organismen, die als enger mit dieser Gruppe verwandt gelten als alle anderen.

Diese Begriffe helfen Paläontologen, längst verstorbene Organismen mit lebenden Gruppen in Beziehung zu setzen. Wo wir ein Fossil in eine Gruppe einordnen, hängt von der Kombination der Merkmale ab, die es aufweist. Um in der Kronengruppe zu liegen, muss ein Organismus in der Regel alle Merkmale dieser Gruppe besitzen oder dafür bekannt sein, dass er sie einst besaß und dann verlor („sekundär verlor“). Wenn ein Organismus zwar einige, aber nicht alle Merkmale einer Gruppe aufweist, gehört er wahrscheinlich eher zur Stammgruppe. Der Begriff Gesamtgruppe ist besonders nützlich, wenn wir wissen, dass ein Fossil zu einer bestimmten Gruppe gehört, wir aber die Beziehungen zwischen den bestehenden Gruppen nicht gut genug kennen, um sagen zu können, ob das Fossil zur Kronen- oder Stammgruppe gehört (Abb. 12).

Die Einordnung der Makroorganismen des Ediacaran in den Stammbaum des Lebens ist schwierig, da nur wenige Merkmale erhalten sind, die uns helfen könnten, sie einer bestimmten Gruppe zuzuordnen. Jüngste Studien deuten darauf hin, dass viele Makrofossilien aus dem Ediacaran möglicherweise Stammgruppenmitglieder verschiedener Tiergruppen oder sogar Stammgruppentiere waren.

Neue Technologien und Ansätze zur Untersuchung dieser Organismen verbessern rasch unser Wissen über einzelne Gruppen. Zu diesen Techniken gehören tomografisches Scannen, topografische Analyse und Laserscanning zur besseren Visualisierung morphologischer Merkmale (siehe Video 1) sowie moderne ökologische und geochemische Methoden.

Video 1 – Digital gerenderte Karte der Oberflächentopografie des Frondose-Fossils Fractofusus (Originalexemplar aus dem Mistaken Point Ecological Reserve, Neufundland), erstellt mit der InfiniteFocus-Systemtechnologie von Alicona mit freundlicher Genehmigung von Joe Armstrong, Alicona UK Limited. Die Fossilien weisen oft nur ein sehr geringes Oberflächenrelief auf, so dass digitale Technologien wie Oberflächenkartierung, Laserscanning oder polynomiale Texturkartierung oft äußerst wertvoll sind, um den Forschern die Möglichkeit zu geben, die Größe, Form und wichtigsten Merkmale der fossilen Abdrücke zu visualisieren.

Vielleicht sind die Fossilien, die am ehesten Tiere aus dem Ediacaran darstellen, der weichtierähnliche Organismus Kimberella (Abb. 6D, 8C) und Dickinsonia (obwohl seine genaue Position im Tierbaum unklar ist, wobei vorgeschlagen wird, dass es sich um ein Placozoan, einen Ctenophor, ein Nesseltier oder einen Bilaterian handeln könnte; Abb. 6A, 8A). Mehrere röhrenförmige Fossilien wie Corumbella wurden mit Nesseltieren verglichen, und zu den ältesten Tierfossilien, die dafür in Frage kommen, gehören: der mögliche Staurozoer Haootia vor etwa 560 Millionen Jahren, die möglicherweise älteren Fossilien Lantianella und Xiuningella aus der Lantian-Biota und der wesentlich ältere vermutete Schwamm Eocyathispongia vor 600 Millionen Jahren. Spurenfossilien, die wahrscheinlich von Tieren stammen (Abb. 5), wahrscheinliche Schwamm-Biomarker und Vorhersagen aus der modernen DNA-Analyse (molekulare Uhren) unterstützen die Idee, dass Tiere bereits vor dem Kambrium existierten, und es sollte daher nicht überraschen, wenn sich viele der Makrobiota des Ediacaran als Tiere herausstellen. Es bleibt jedoch noch viel zu tun, um die Gültigkeit von Tier- und anderen Interpretationen zu bestätigen, und als Paläontologen müssen wir positive und robuste Beweise liefern, um die biologische Verwandtschaft dieser Fossilien zu bestimmen.

Warum erschienen die Makrobiota des Ediacaran im jüngsten Präkambrium?

Selbst wenn wir die Makrobiota des Ediacaran eindeutig identifizieren können, bleiben Fragen über die Lebensweise der Organismen, ihre Beziehungen zueinander, ihre Interaktionen innerhalb ihrer Ökosysteme und ihre Auswirkungen auf die Biosphäre im weiteren Sinne. Eine umfassendere Frage, die sich auf das gesamte Erdsystem auswirkt, lautet: Warum tauchten sie vor etwa 571 Millionen Jahren im Fossilbericht auf? Die Gesteinsaufzeichnungen zeigen eine kurzlebige Eiszeit, die Gaskier-Vereisung, nur wenige Millionen Jahre vor dem Auftauchen der frühesten Makrobiota des Ediacaran im Fossilbericht (Abb. 1A), aber dies war möglicherweise kein globales Ereignis. Forscher haben spekuliert, dass eine Abkehr von den Bedingungen im Eishaus die Eiskappen zum Schmelzen gebracht und riesige Mengen an Nährstoffen in die Ozeane freigesetzt hätte, die eine Blüte von Mikroben, den Cyanobakterien, begünstigt und einen Anstieg des atmosphärischen Sauerstoffgehalts ausgelöst hätten. Die Anreicherung der Ozeane mit Sauerstoff könnte das Gedeihen und die Diversifizierung der Tierwelt begünstigt haben, doch mehrere Forscher bestreiten dies. Einige bezweifeln, dass der Zeitpunkt des Sauerstoffanstiegs mit dem Auftauchen der ersten Tiere korreliert, und andere vermuten, dass das Vorhandensein von Tieren selbst den Sauerstoffgehalt des Planeten erhöht haben könnte. Aktuelle Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass die Stabilität des Sauerstoffgehalts für die Schaffung geeigneter Bedingungen für die Entwicklung von komplexem Leben wichtiger gewesen sein könnte als die tatsächliche Sauerstoffmenge. Eine alternative, biologische Erklärung für das Auftreten der Makrobiota im Ediacaran ist eine explosionsartige Zunahme der genetischen Vielfalt, die nicht unbedingt auf die Diversifizierung der Gene selbst zurückzuführen ist, sondern darauf, dass die Tiere eine neue genetische „Maschinerie“ entwickelten, die die Funktionsweise der Gene kontrollierte. Es ist schwierig, diese Faktoren zu entschlüsseln, aber sie sind von entscheidender Bedeutung, wenn wir herausfinden wollen, warum die Makrobiota aus dem Ediacaran zum richtigen Zeitpunkt auftraten.

Ebenso bemerkenswert ist das scheinbare Verschwinden der Makrobiota aus dem Ediacaran aus den Gesteinsaufzeichnungen zu Beginn des Kambriums, wobei nur eine Handvoll „Überlebende“ des Ediacaran aus kambrischen Gesteinen beschrieben wurden. Mögliche Erklärungen für dieses Verschwinden sind: ein Aussterbeereignis, das durch das Auftauchen und die Diversifizierung der ersten Raubtiere verursacht wurde; die Beseitigung einzigartiger Bedingungen, die die Fossilisierung von Weichkörperorganismen begünstigten; und die Verdrängung durch besser angepasste Organismen. Das letztgenannte Szenario wurde stark von der Idee des Ökosystem-Engineering beeinflusst – der Veränderung einer Umgebung durch die Aktivitäten von Organismen, wie z. B. das Wühlen oder die Wiederverwertung von Nährstoffen -, was zur Beseitigung von mikrobiellen Matten geführt haben könnte (eine Quelle von Nahrung und Sedimentstabilität für einige der Makroorganismen des Ediacaran). Dieses Modell des Ökosystem-Engineerings wurde kürzlich durch groß angelegte Analysen mehrerer Ediacaran-Orte und ihrer Fossilien unterstützt.

Zusammenfassung:

Ediacaran-Fossilien zeichnen zweifellos wichtige Schritte in der eukaryotischen Evolution auf, und zusammen mit den kambrischen Fossilien zeigen sie ein Intervall biologischer Innovation und Diversifizierung, das in der Erdgeschichte beispiellos ist. Obwohl die genaue Identität vieler Formen aus dem Ediacaran nach wie vor schwer zu bestimmen ist, verbessert sich unser Verständnis sowohl einzelner Organismen als auch größerer Ökosysteme in bemerkenswertem Tempo. Jedes Jahr werden neue und aufregende Fossilien entdeckt, und viele weitere müssen erst noch formell beschrieben und untersucht werden. Die fortgesetzte Ausweitung der Forschung auf das gesamte Spektrum der Ediacaran-Organismen (und nicht nur auf eine Handvoll ikonischer Gruppen) und die Nutzung neuer Techniken und Datensätze aus anderen geologischen und biologischen Disziplinen ist unsere beste Hoffnung, den wahren Platz dieser bemerkenswerten Fossilien in der Evolutionsgeschichte unseres Planeten zu verstehen.

Weitere Literaturempfehlungen:

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Erwin, D. H. et al. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334, 1091-1097 (2011). DOI: 10.1126/science.1206375

Fedonkin, M. A, Gehling, J. G., Grey, K., Narbonne, G. M. & Vickers-Rich, P. The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. (Johns Hopkins University Press, 2007).

Glaessner, M. F. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. (Cambridge University Press, 1985).

Laflamme, M., Darroch, S. A. F., Tweedt, S. M., Peterson, K. J. & Erwin D. H. The end of the Ediacara biota: Aussterben, biotische Verdrängung oder Cheshire Cat? Gondwana Research 23, 558-573 (2013). DOI: 10.1016/j.gr.2012.11.004

Liu, A. G. Framboidal pyrite shroud confirms the ‚death mask‘ model for moldic preservation of Ediacaran soft-bodied organisms. PALAIOS 31, 259-274 (2016). DOI: 10.2110/palo.2015.095

Narbonne, G. M., Xiao, S. & Shields, G. The Ediacaran Period. In: The Geologic Timescale. (eds Gradstein, F. M., Ogg, J. G., Schmitz, M. & Ogg, G.) 413-435 (2012).

1School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, UK.

2Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge, CB2 3EQ, UK.