Abstract
La pera (Pyrus communis L.) es una fruta típica de las regiones templadas, teniendo su origen y domesticación en dos puntos diferentes, China y Asia Menor hasta Oriente Medio. Es la quinta fruta más producida en el mundo, produciéndose principalmente en China, Europa y Estados Unidos. La pera pertenece a la familia de las rosáceas, siendo una «prima» cercana de la manzana, pero con algunas particularidades que hacen que esta fruta sea especial con un sabor delicado. Por ello, merece una atención especial y una revisión meticulosa de toda la historia que conlleva, así como de las investigaciones recientes que se le han dedicado, debido a la importancia económica y cultural de esta fruta en diversos países y culturas. Por ello, el propósito de esta revisión bibliográfica es abordar la historia del origen, domesticación y dispersión de la pera, así como informar sobre su botánica, su escenario actual en el mundo y su cría y conservación.
1. Introducción
La pera, fruta típica de los climas templados, de sabor agradable y delicado, tiene una amplia aceptación en todo el mundo. Por su forma, inspira a diseñadores y arquitectos. La fruta gusta a varias generaciones; ya en 1661, Jean-Baptiste de La Quintinie, abogado y botánico, responsable de los jardines del palacio de Versalles, apasionado por el cultivo de las peras, escribía en sus informes «Hay que confesar que, entre todas las frutas de este lugar, la naturaleza no muestra nada tan hermoso ni tan noble como esta pera. Es la pera la que hace el mayor honor en las mesas…»
La pera se consume principalmente en natura, tartas, pasteles, acompañando a quesos fuertes o carpaccios, risottos, mermeladas y helados y es una fruta estupenda para ser consumida en dietas por su bajo valor calórico. Tiene un alto valor nutricional con cantidades razonables de vitaminas A, B1, B2, B3 y C y minerales como sodio, potasio, fósforo, calcio, magnesio y hierro. Tiene mucha fibra, lo que da excelentes resultados en el tratamiento del estreñimiento y la inflamación intestinal. Muchos recomiendan las peras para curar anomalías como la cistitis y los cálculos renales.
Perteneciente al género Pyrus, que se originó en el periodo terciario, en el oeste de China, la pera tuvo su dispersión desde el norte de Italia, Suiza, la antigua Yugoslavia, Alemania, Grecia, Moldavia y Ucrania hasta el este, en países como Irán, Uzbekistán, China, Japón, Corea y Bután. Comercialmente, se divide en dos grandes grupos: Las peras europeas y las asiáticas. Las primeras, de textura alargada y con cuerpo, y las segundas, de textura arenosa y cuerpo redondeado, hacen que esta fruta sea la novena en producción mundial, siendo principalmente un producto básico en China.
2. Taxonomía, Origen y Especiación
El nombre pera deriva del latín, pera o pira, con algunas variantes como en francés como poire, en alemán como peer, y en Grecia como acras como tipo silvestre y apios como pera cultivada.
Pertenece a la clase de plantas vasculares Equisetopsida C. Agardh, subclase Magnoliidae Novák ex Takht, caracterizada por plantas que tienen hojas y flores acanaladas. Pertenece a los Rosales Bercht. & orden J.Presl, y a la familia Rosaceae Juss, con flores hermafroditas, polipétalas y estambres perigínicos, la pera, de Pyrus L., es un fruto de gran importancia para la agricultura de los países de latitud moderada, cultivándose a gran escala en China, Europa Occidental y Estados Unidos.
La subfamilia Maloideae, a la que pertenece el género Pyrus, tiene un número cromosómico básico como , que es justo si se compara con otras especies de Rosaceae, donde o . De las tres hipótesis que surgieron a partir de los años 20 para explicar el suceso, la teoría más aceptada sugiere un alotetraploide o alopoliploide a partir del cruce entre dos formas primitivas de la familia Rosaceae, Prunoideae con y Spiraeoideae con . Esta teoría se basaba en la observación de un predominio de cromosomas univalentes (no apareados) y no de cromosomas multivalentes durante la meiosis. Posteriormente, los estudios de isozimas apoyaron esta teoría . La mayoría de las peras cultivadas son diploides (), pero existen algunos cultivares poliploides de P. communis y Pyrus × bretschneideri. Según algunos autores , la especiación de Pyrus se produjo sin un cambio en el número de cromosomas. Se cree que el género Pyrus se originó durante el periodo terciario (hace entre 65 y 55 millones de años) en las regiones montañosas del oeste de China, donde se concentra un gran número de especies del género Pomoideae y Prunoideae. Teniendo en cuenta las áreas de distribución de los distintos géneros de Pomoideae, es probable que el ancestro común de éstos estuviera ampliamente distribuido en ese territorio durante el Cretácico o el Paleoceno y antes del Terciario. Las pruebas sugieren que la dispersión y la especiación de las pomoideas siguieron las cadenas montañosas tanto hacia el este como hacia el oeste . En este periodo, sólo se encontraron rastros de hojas en algunas localidades del este de Europa y del Cáucaso, como el pueblo de Parschlug, en Austria, y las montañas de Kakhetia, donde se encontraron fósiles de Pyrus theobroma. Mientras que en el este de Georgia, Horizonte Akchagyl, Azerbaiyán y Turquía, también se encontraron hojas fósiles de Pyrus communis L. En los registros postglaciales, se encontraron rastros de frutos en depósitos lacustres de Suiza e Italia . Se cree que el proceso de domesticación siguió lo que se ve actualmente en el Cáucaso, donde se pueden encontrar muchos tipos de perales que crecen abundantemente .
Existen dos centros de domesticación y origen primario del género Pyrus: el primero se localiza en China, el segundo situado en Asia Menor hasta Oriente Medio, en las montañas del Cáucaso, y un tercer centro secundario situado en Asia Central.
El número de especies catalogadas varía mucho según la interpretación de cada autor, de 20 a 75 especies. Hay 23 especies silvestres catalogadas, todas nativas de Europa, Asia templada y regiones montañosas del norte de África . Las peras se clasifican en tres grupos según el número de carpelos y el tamaño del fruto: frutos pequeños que tienen dos carpelos conocidos como peras asiáticas, frutos grandes con cinco carpelos, y frutos con tres a cuatro carpelos que son híbridos de los frutos mencionados anteriormente. Las peras asiáticas tienen una textura crujiente, mientras que la pera europea tiene una textura mantecosa y jugosa, con un sabor y aroma característicos. Las peras se propagan mediante injertos, en los que el injerto está adaptado contra estreses como la alcalinidad del suelo, la sequía o el frío. La diversidad de especies se concentra en el oeste de Eurasia hasta el este de Asia y especialmente en China (Tabla 1), pero varias especies son mencionadas por muchos autores, sin un consenso, lo que dificulta una organización, ya que muchas son híbridos entre especies, y en algunos casos, diferentes regiones utilizan diferentes nombres para los mismos cultivares . En estas dos regiones se forman dos grupos distintos de especies, el oriental y el occidental (cuadro 2). Los estudios indican que existe una gran distancia genética entre estos dos grupos . El primero se concentra en la mayoría de las peras cultivadas, que se encuentran en Europa, África del Norte, Asia Menor, Irán, parte de Asia Central soviética y Afganistán. El segundo grupo incluye las especies que se concentran en el este de Asia, las montañas Tien-Shan e Hindu Kush, y Japón. En este último, existe un grupo muy amplio de cultivares en China y Japón . Actualmente existen varios trabajos que pretenden estimar la distancia genética entre los diferentes cultivares, concentrados en bancos de genes y programas de mejoramiento.
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| El mismo origen. Fuente: USDA (2012) . |
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| El mismo origen. Fuente: USDA (2012) . |
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Investigadores de la Universidad de Lleida (UDL-ETSIA) pudieron estimar la distancia genética de 141 accesiones españolas de P. communis (pasadas y actuales) mediante ocho marcadores SSR. También se utilizaron trece cultivares españoles conocidos que representan su diversidad, pero los trece se agruparon en un solo cluster, mostrando la estrecha base genética de los cultivares de P. communis en España, causada principalmente por las demandas del mercado .
Otro estudio fue realizado por un grupo de investigadores chinos, en el que, a través de seis marcadores SSR, se pudo verificar la distancia genética de 98 especies de Pyrus, incluyendo 51 Pyrifolia, Pyrus japonés y chino, 11 P. ussuriensis, 24 peras blancas chinas, seis tipos silvestres, dos especies coreanas, dos cultivares de P. communis y 2 tipos no identificados. Los resultados mostraron la agrupación de estos cultivares en 10 grupos, con 4 grupos compuestos por peras blancas y arenosas de origen chino y japonés. Los resultados mostraron que los cultivares japoneses tienen como padres a la pera arenosa china. Los cultivares occidentales formaron grupos separados y distantes de las peras orientales.
Se han realizado muchos estudios en el contexto de identificar las variaciones genéticas y la agrupación de las poblaciones de pera cultivada en China, ya que la fruta es un producto de gran importancia para este país, como un estudio de 233 variedades locales de P. pyrifolia, la «pera de arena», pudo determinar el nivel de diversidad genética y el parentesco de las empresas mediante 14 marcadores SSR .
En 2013, se completó la secuenciación del genoma de la pera mediante la combinación de la tecnología de secuenciación illumina y una estrategia de BAC por BAC (cromosoma artificial bacteriano) en una pera asiática llamada «Suli» . Esta estrategia minimizó la limitación de la secuenciación de un genoma heterocigoto. Los resultados mostraron una frecuencia de 1,02% de SNPs y 53,1% de secuencias repetidas en el genoma de la pera. Se verificó que la porción genómica de la pera y la manzana es muy similar, y que las mayores diferencias entre ellas son las secuencias repetidas que se transponen activamente.
El proyecto de secuenciación del genoma de la pera concluyó que la densidad media de genes es de uno por cada 12 kb en al menos 42.812 loci génicos, un número similar en comparación con otras plantas, y que el genoma de la pera y la manzana son casi iguales en número de genes. El proyecto también demostró que el contenido de lignina encontrado en la pera es similar al del álamo, lo que indica que este contenido de lignina está implicado en la formación de células de hueso . A partir de los enfoques genómicos utilizados en este proyecto, se ha logrado una mejor comprensión de este cultivo frutal, lo que se reflejará en futuras mejoras.
3. Domesticación y cría
La domesticación tiene como consecuencia el cambio en las frecuencias génicas respecto a las poblaciones originales. Una especie totalmente domesticada depende del hombre para su supervivencia, es decir, no puede reproducirse en la propia naturaleza. La domesticación de las frutas sólo comenzó hace unos 6.000 años, mediante la propagación vegetativa, debido a la alta tasa de heterocigosidad en ellas. Como consecuencia, surgieron la autofecundidad en perales y melocotoneros, el hermafroditismo en la uva, la partenocarpia, los frutos sin semillas en el plátano y la ausencia de espinas en algunas frutas. Durante este periodo, se domesticaron antiguas frutas mediterráneas como la uva, la aceituna, el higo y la granada. Incluso los cítricos, el plátano, la manzana, la pera, el membrillo, el níspero, la almendra, el albaricoque, la cereza, el melocotón y la ciruela se domesticaron en Asia Central y Oriental. Algunas frutas, como el kiwi, el arándano y la nuez, no se domesticaron hasta los siglos XIX y XX. La primera mención del cultivo de peras en Europa la hizo Homero en la antigua Grecia, hace algo menos de tres mil años, quien escribió que «las peras son un regalo de Dios» . Fue entonces cuando comenzó la cría y también la historia de la pera como planta cultivada. Teofrasto (371-287 a.C.), otro griego, también realizó importantes informes sobre la pera. El mismo distinguió las formas silvestres de las cultivadas y sugirió que los genotipos criados recibieran un nombre especial y otras observaciones importantes sobre la cría en general . Los romanos hicieron una gran contribución al cultivo de la pera. Portius-Cato (235-150 a.C.) describió los métodos de propagación, injerto y cuidado de la fruta y también describió seis cultivares de pera. Otro gran escritor de la antigua Roma, Terencio Varrón, dedicó parte de su obra a la agricultura (116-27 a.C.), describiendo los métodos de injerto y almacenamiento. Entre los historiadores romanos, el más importante de todos fue Plinio el Viejo (23-79 d.C.), que describió con detalle casi todas las variedades de la estación, en un manuscrito con más de sesenta ediciones. En resumen, los antiguos romanos informaron de más de 40 cultivares existentes en el siglo I a.C. y describieron métodos de cultivo similares a los practicados actualmente. Se sabe poco sobre la introducción de la pera en Francia, pero a mediados del siglo VIII, el cultivo se desarrolló muy bien in situ, convirtiendo al país en los siglos XVI y XVII en el mayor productor mundial de esta fruta. Durante el siglo XVIII, Bélgica desarrolló numerosos cultivares, incluyendo algunos que son importantes incluso hoy en día, como las variedades «Beurre Bosc», «Beurre d’Anjou», «Flemish Beauty» y «Winter Nelis».
La mejora de la pera se produjo en Europa a partir de dos especies: Pyrus communis y P. nivalis. La primera, la pera común europea, es completamente estéril y tiene en su acervo genético la influencia de otras especies como P. eleagrifolia, P. spinosa, P. nivalis y P. syriaca . La segunda, utilizada para hacer vino, ha sido de gran importancia en Gran Bretaña y Francia durante más de 400 años. La mayoría de los cultivares liberados en Europa se desarrollaron mediante polinización abierta y los frutos se seleccionaron según su suavidad y aspecto mantecoso.
En Asia, el cultivo comenzó hace más de 2500 años, con las principales especies Pyrus pyrifolia, Pyrus serotina y Pyrus ussuriensis. El resultado fue reportado en los libros chinos escritos (Shi Jing) y en otros libros durante al menos 1500 años . En Japón se han encontrado semillas de pera que datan de los años 200-300. Durante el periodo Edo en Japón (1603-1868) se documentaron más de 150 cultivares; en esta época las peras se plantaban en las esquinas, como un talismán para evitar el «mal de ojo».
Una de las principales características de las peras asiáticas es su pulpa ácida crujiente, dulce y jugosa. La pulpa se caracteriza por tener «células de hueso» que son células de esclerénquima que se diferencian de la fibra porque son muy alargadas. También ofrecen una textura arenosa a la fruta . Los tamaños varían desde los redondeados como las manzanas, siendo éstas las más cultivadas, hasta las peras bulbosas superiores e inferiores, similares a las europeas. Los frutos son muy sensibles a los daños físicos, tanto en la cosecha como en la clasificación como el almacenamiento y la comercialización.
La pera fue introducida por los colonos ingleses y franceses en los Estados Unidos y Canadá, y en 1629, se tiene constancia de su cultivo en Nueva Inglaterra. A diferencia de Europa, que cultivó peras mediante injertos, la pera en Estados Unidos se cultivó inicialmente por semillas, lo que dio lugar a una variabilidad genética mucho mayor que en Europa , dando lugar a una serie de variedades diferentes en América. En la actualidad, muchas peras europeas están bien establecidas en Norteamérica; sin embargo, los genotipos estadounidenses no pueden adaptarse al clima y al suelo europeos (Tabla 3). En Estados Unidos, en la segunda mitad del siglo XIX, los obtentores han utilizado el tipo silvestre de pera (cruces entre peras asiáticas y europeas) para sus cruces, con el fin de obtener una mayor resistencia al frío y a la enfermedad del «fuego bacteriano» causada por la bacteria Erwinia amylovora que está muy extendida, aunque provocando una gran reducción de la calidad de la fruta, que se reparó con sucesivos retrocruzamientos. La diferencia más notable entre estos cruces es sin duda la textura . Las peras de tipo silvestre se utilizan hoy en día como portainjertos por su tolerancia al frío y su adaptabilidad a diferentes ambientes .
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| El mismo origen. Fuente: USDA (2012) . |
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4. Producción e importancia económica
Un fruto de tamaño medio tiene unas 58 calorías, 6 gramos de fibra y 7.0 mg de vitamina C, además de estar libre de grasa y sodio y poseer cantidades significativas de calcio, hierro, magnesio, fósforo, potasio, zinc, cobre, manganeso y fitoesteroles . Las peras, por pertenecer a la familia de las rosáceas, tienen como principal azúcar translocado el sorbitol, que se convierte en glucosa, fructosa y sacarosa. El contenido de azúcares varía mucho entre las peras japonesas, chinas y europeas . Las peras japonesas y chinas son las que tienen un mayor y menor contenido de sacarosa, respectivamente, y las europeas son las que tienen un alto contenido de fructosa.
La pera se utiliza principalmente para el consumo en fresco o para la producción de mermeladas , siendo la novena fruta cultivada más importante del mundo (Tabla 4). China es el mayor productor mundial (pera asiática) y Estados Unidos es el segundo productor, siendo el primer productor del tipo de pera europea. En conjunto, los diez principales productores ocupan una superficie de 1.360.230 HA anuales (Tabla 5).
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| FAO 2010 y 2012. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| FAO, 2012. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
La pera europea (P. communis) se cultiva en cinco grandes regiones: Europa, América del Norte, América del Sur, África del Sur y Oceanía, mientras que la producción de pera asiática (P. pyrifolia) se concentra en Asia.
La producción de pera en China ha aumentado de forma constante durante los años 80 y principios de los 90 debido a la costosa plantación. Este ritmo de crecimiento generó una cantidad de 7,74 millones de toneladas métricas de pera fresca en ese tiempo. Los datos muestran que China produce más del doble del total de la producción mundial, lo que convierte al cultivo en un producto de gran importancia para este país.
5. Conclusión
La documentación de botánicos y biólogos de los últimos cien años fue de gran importancia para recopilar los datos disponibles en esta revisión.
Sin duda, una fruta que produce alrededor de 24.000 millones de toneladas al año se considera un gran éxito en el mercado mundial. Este éxito se debe principalmente a la gran aceptación comercial en todo el mundo, a su importancia nutricional y a su adaptabilidad en lugares con grandes condiciones de plantación y comercialización.
Los recientes avances logrados en el último año con el proyecto de secuenciación del genoma de la pera proporcionarán nuevas oportunidades para desarrollar genotipos mejorados tolerantes a estreses bióticos y abióticos y también frutos de alta calidad en cuanto a contenido nutricional y de azúcar.
La comprensión de la historia de la pera para la agricultura es de suma importancia, ya que los científicos y estudiantes podrían tener una mejor comprensión de la riqueza de este cultivo frutal y su trayectoria asociada a la humanidad.
Conflicto de intereses
Los autores declaran que no existe ningún conflicto de intereses en relación con la publicación de este trabajo.