Původ, domestikace a rozšíření hrušní (Pyrus spp.)

Abstrakt

Hrušeň obecná (Pyrus communis L.) je typickým ovocem mírného pásma, které vzniklo a zdomácnělo na dvou různých místech, v Číně a Malé Asii až po Blízký východ. Je pátým nejrozšířenějším ovocem na světě, pěstuje se především v Číně, Evropě a Spojených státech. Hruška patří do čeledi růžovitých, je blízkým „příbuzným“ jablka, ale má některé zvláštnosti, které činí toto ovoce výjimečným s jemnou chutí. Vzhledem k hospodářskému a kulturnímu významu tohoto ovoce v řadě zemí a kultur si proto zaslouží zvláštní pozornost a pečlivý přehled celé historie a nedávného výzkumu, který se mu věnoval. Cílem tohoto přehledu literatury je proto přiblížit historii původu, domestikace a šíření hrušek, jakož i podat zprávu o jejich botanice, jejich současném vývoji ve světě a jejich šlechtění a ochraně.

1. Úvod

Hruška, typické ovoce mírného podnebí, s jemnou příjemnou chutí a vláčností, má široké uznání po celém světě. Svým tvarem inspiruje designéry a architekty. Toto ovoce těší celé generace; již v roce 1661 Jean-Baptiste de La Quintinie, právník a botanik, odpovědný za zahrady versailleského paláce, nadšený pěstováním hrušek, napsal ve zprávách: „Je třeba přiznat, že mezi všemi plody na tomto místě příroda neukazuje nic tak krásného a ušlechtilého jako tuto hrušku. Právě hruška dělá na stolech největší čest…“

Hruška se konzumuje hlavně v naturáliích, koláčích, dortech, jako příloha k silným sýrům nebo carpacciu, rizotu, džemům a zmrzlinám a pro svou nízkou kalorickou hodnotu je skvělým ovocem při dietách. Má vysokou výživovou hodnotu s přiměřeným množstvím vitaminů A, B1, B2, B3 a C a minerálních látek, jako je sodík, draslík, fosfor, vápník, hořčík a železo. Má hodně vlákniny, což přináší vynikající výsledky při léčbě zácpy a střevních zánětů. Mnozí doporučují hrušky k léčbě anomálií, jako je zánět močového měchýře a ledvinové kameny .

Přísluší k rodu Pyrus, který vznikl v období třetihor v západní Číně, hruška měla své rozšíření ze severní Itálie, Švýcarska, bývalé Jugoslávie, Německa, Řecka, Moldavska a Ukrajiny na východ, v zemích, jako je Írán, Uzbekistán, Čína, Japonsko, Korea a Bhútán. Z obchodního hlediska se dělí na dvě hlavní skupiny: Evropské a asijské hrušky. První, s podlouhlou a plnou strukturou, a druhá, s pískovou strukturou a zaobleným tělem, řadí toto ovoce na deváté místo ve světové produkci, přičemž je komoditou především v Číně .

2. Taxonomie, původ a speciace

Název hruška pochází z latiny, pera nebo pira, s některými variantami jako ve francouzštině jako poire, v němčině jako peer a v Řecku jako acras jako divoký typ a apios jako pěstovaná hruška.

Patří do třídy Equisetopsida C. Agardh cévnatých rostlin, podtřídy Magnoliidae Novák ex Takht, charakterizované rostlinami, které mají žebrované listy a květy. Patří do rodu Rosales Bercht. & J. Presl řádu a čeledi Rosaceae Juss, s květy hermafroditními, polypetálními a perigynickými tyčinkami, hrušně, z Pyrus L., rod je ovoce s velkým významem pro zemědělství zemí mírné zeměpisné šířky, pěstuje se ve velkém měřítku v Číně, západní Evropě a Spojených státech .

Podčeleď Maloideae, kam rod Pyrus patří, má základní počet chromozomů jako , což je spravedlivé, srovnáme-li to s ostatními druhy čeledi Rosaceae, kde nebo . Ze tří hypotéz, které se objevily od 20. let 20. století k vysvětlení této události, nejpřijatelnější teorie předpokládá alotetraploidní nebo alopolyploidní z křížení dvou primitivních forem čeledi Rosaceae, Prunoideae s a Spiraeoideae s . Tato teorie byla založena na pozorování převahy univalentních (nepárových chromozomů) a nikoliv z multivalentních chromozomů během meiózy. Následně tuto teorii podpořily izozymové studie . Většina pěstovaných hrušní je diploidní (), ale existuje několik polyploidních kultivarů P. communis a Pyrus × bretschneideri. Podle některých autorů došlo ke speciaci Pyrus bez změny počtu chromozomů. Předpokládá se, že rod Pyrus vznikl v období třetihor (před 65 až 55 miliony let) v horských oblastech západní Číny, kde je soustředěno velmi velké množství druhů rodů Pomoideae a Prunoideae. Vezmeme-li v úvahu oblasti rozšíření jednotlivých rodů čeledi Pomoideae, je pravděpodobné, že jejich společný předek byl na tomto území široce rozšířen během křídy nebo paleocénu a před třetihorami. Důkazy naznačují, že rozptyl a speciace hrušní následovaly horská pásma na východě i na západě . V tomto období byly nalezeny jen ojedinělé stopy listů na některých lokalitách z východní Evropy a Kavkazu, jako je obec Parschlug v Rakousku a pohoří Kachetie, kde byly nalezeny fosilie Pyrus theobroma. Zatímco ve východní Gruzii, v Horizontu Akčagyl, Ázerbájdžánu a Turecku byly nalezeny také fosilní listy Pyrus communis L.. V postglaciálních nálezech byly stopy plodů nalezeny v jezerních usazeninách ve Švýcarsku a Itálii . Předpokládá se, že proces domestikace probíhal podle toho, co je v současnosti patrné na Kavkaze, kde lze nalézt mnoho druhů hrušní, které hojně rostou .

Existují dvě domestikační centra a primární původ rodu Pyrus: první se nachází v Číně, druhé se nachází v Malé Asii na Blízkém východě, v pohoří Kavkaz, a třetí sekundární centrum se nachází ve Střední Asii .

Počet katalogizovaných druhů se značně liší podle interpretace jednotlivých autorů, 20 až 75 druhů . Katalogizováno je 23 volně žijících druhů, všechny pocházejí z Evropy, mírného pásma Asie a severních horských oblastí Afriky . Hrušky se dělí do tří skupin podle počtu zákrovních listenů a velikosti plodů: malé plody, které mají dva zákrovní listy, známé jako asijské hrušky, velké plody s pěti zákrovními listy a plody se třemi až čtyřmi zákrovními listy, které jsou kříženci výše uvedených plodů. Asijské hrušky mají křehkou strukturu, zatímco evropské hrušky mají máslovou a šťavnatou strukturu s charakteristickou chutí a vůní. Hrušky se množí roubováním, přičemž roub je přizpůsoben proti stresům, jako je zásaditost půdy, sucho, chlad. Druhová rozmanitost se soustřeďuje od západní Eurasie po východní Asii a zejména v Číně (tabulka 1), ale řada autorů uvádí několik druhů, aniž by došlo ke shodě, což ztěžuje uspořádání, protože mnohé z nich jsou kříženci mezi druhy a v některých případech různé oblasti používají pro stejné kultivary různá jména . V těchto dvou oblastech se vytvářejí dvě odlišné skupiny druhů, východní a západní (tabulka 2). Studie ukazují, že mezi těmito dvěma skupinami existuje velká genetická vzdálenost . První se zaměřuje na většinu pěstovaných hrušní, které se vyskytují v Evropě, severní Africe, Malé Asii, Íránu, části sovětské střední Asie a Afghánistánu. Druhá skupina zahrnuje druhy, které se soustřeďují ve východní Asii, v pohořích Tien-šan a Hindúkuš a v Japonsku. V druhé skupině se nachází velmi početná skupina kultivarů v Číně a Japonsku . V současné době existuje několik prací, které se zaměřují na odhad genetické vzdálenosti mezi jednotlivými kultivary, soustředěnými v genových bankách a šlechtitelských programech.

Výzkumníci z univerzity v Lleidě (UDL-ETSIA) mohli odhadnout genetickou vzdálenost 141 španělských vzorků P. communis (minulých i současných) pomocí osmi SSR markerů. Bylo použito také třináct známých španělských kultivarů, které reprezentují jejich rozmanitost, ale všech třináct bylo seskupeno do jednoho shluku, což ukazuje na úzkou genetickou základnu kultivarů P. communis ve Španělsku, způsobenou především požadavky trhu .

Další studii provedla skupina čínských výzkumníků, v níž se pomocí šesti SSR markerů podařilo ověřit genetickou vzdálenost 98 druhů Pyrus, včetně 51 druhů Pyrifolia, japonských a čínských Pyrus, 11 druhů P. ussuriensis, 24 čínských bílých hrušní, 6 divokých druhů, 2 korejských druhů, 2 kultivarů P. communis a 2 neidentifikovaných druhů. Výsledky ukázaly seskupení těchto kultivarů do 10 skupin, přičemž 4 skupiny tvořily bílé a písečné hrušně čínského a japonského původu. Výsledky ukázaly, že japonské kultivary mají za rodiče čínskou hrušku písečnou. Západní kultivary tvořily oddělené a od východních hrušní vzdálené skupiny .

V souvislosti s identifikací genetických variací a seskupení populací pěstovaných hrušní v Číně bylo provedeno mnoho studií, protože toto ovoce je pro tuto zemi velmi důležitou komoditou, jak ukázala studie 233 krajových odrůd P. pyrifolia, „písečné hrušky“, se podařilo určit úroveň genetické diverzity a příbuznosti společností pomocí 14 SSR markerů .

V roce 2013 bylo dokončeno sekvenování genomu hrušky kombinací technologie sekvenování illumina a strategie BAC pomocí BAC (bakteriální umělý chromozom) u asijské hrušky s názvem „Suli“ . Tato strategie minimalizovala omezení sekvenování heterozygotního genomu. Výsledky ukázaly frekvenci 1,02 % SNP a 53,1 % opakovaných sekvencí v genomu hrušky. Bylo ověřeno, že genomová část hrušky a jabloně je velmi podobná a hlavními rozdíly mezi nimi jsou opakované sekvence, které se aktivně transponují.

Projekt sekvenování genomu hrušky dospěl k závěru, že průměrná hustota genů je jeden na 12 kb v nejméně 42 812 genových lokusech, což je podobný počet ve srovnání s jinými rostlinami, a že genom hrušky a jabloně jsou si v počtu genů téměř rovny. Projekt také ukázal, že obsah ligninu zjištěný u hrušky je podobný jako u topolu, což naznačuje, že tento obsah ligninu se podílí na tvorbě peckovin . Na základě genomických přístupů použitých v tomto projektu bylo dosaženo lepšího pochopení této ovocné plodiny, což se odrazí na budoucích zlepšeních.

3. Domestikace a šlechtění

Domestikace má za následek změnu genových frekvencí vzhledem k původním populacím. Plně domestikovaný druh je ve svém přežití závislý na člověku, jinými slovy, nemůže se sám v přírodě rozmnožovat. Domestikace ovoce začala teprve asi před 6 000 lety, a to vegetativním množením, vzhledem k vysoké míře heterozygotnosti u nich. V důsledku toho vznikla samosprašnost u hrušní a broskvoní, hermafroditismus u vinné révy, partenokarpie, plody bez semen u banánů a absence trnů u některých druhů ovoce. V tomto období došlo k domestikaci starých středomořských plodů, jako jsou hrozny, olivy, fíky a granátová jablka. Ve střední a východní Asii byly domestikovány i citrusy, banány, jablka, hrušky, kdoule, medovníky, mandle, meruňky, třešně, broskve a švestky. Některé druhy ovoce, například kiwi, borůvky a pekanové ořechy, byly domestikovány až v 19. a 20. století. První zmínku o pěstování hrušek v Evropě učinil Homér ve starém Řecku před necelými třemi tisíci lety, který napsal, že „hrušky jsou darem Božím“ . Tehdy začalo šlechtění a také historie hrušky jako kulturní rostliny. Významné zprávy o hrušce podal také další Řek Theofrastos (371-287 př. n. l.). Ten rozlišil divoké formy od kulturních a navrhl, aby vyšlechtěné genotypy dostaly zvláštní název, a další důležitá pozorování o šlechtění obecně . Velký přínos pro pěstování hrušek měli Římané. Portius-Cato (235-150 př. n. l.) popsal metody množení, roubování a péče o plody a popsal také šest kultivarů hrušní. Další významný spisovatel starověkého Říma, Terentius Varro, věnoval část svého díla zemědělství (116-27 př. n. l.) a popsal metody roubování a skladování. Z římských historiků byl nejvýznamnější Plinius Starší (23-79 n. l.), který v rukopise s více než šedesáti vydáními podrobně popsal téměř všechny roční odrůdy. Souhrnně lze říci, že staří Římané uváděli více než 40 odrůd existujících v 1. století př. n. l. a popisovali způsoby pěstování podobné těm, které se praktikují v současnosti . O zavádění hrušní ve Francii je známo jen málo, ale v polovině osmdesátých let se pěstování na místě velmi dobře rozvinulo a země se v šestnáctém a sedmnáctém století stala největším světovým producentem tohoto ovoce. Během osmnáctého století bylo v Belgii vyšlechtěno mnoho kultivarů, včetně některých, které jsou významné i dnes, jako odrůdy „Beurre Bosc“, „Beurre d’Anjou“, „Flemish Beauty“ a „Winter Nelis“ .

Zlepšování hrušní se v Evropě dělo ze dvou druhů: Pyrus communis a P. nivalis. První z nich, evropská hruška obecná, je zcela neplodná a má ve svém genofondu vliv jiných druhů, jako jsou P. eleagrifolia, P. spinosa, P. nivalis a P. syriaca . Druhý druh, používaný k výrobě vína, má v Británii a Francii velký význam již více než 400 let. Většina kultivarů vydaných v Evropě byla vyšlechtěna otevřeným opylením a plody byly vybírány podle měkkosti a máslovitosti.

V Asii se začaly pěstovat před více než 2500 lety, přičemž hlavními druhy byly Pyrus pyrifolia, Pyrus serotina a Pyrus ussuriensis. Výsledek byl zaznamenán v čínsky psaných (Shi Jing) a dalších knihách nejméně před 1500 lety . V Japonsku byla nalezena semena hrušní z let 200-300 . V období Edo v Japonsku (1603-1868) bylo doloženo více než 150 kultivarů; tentokrát byly hrušky vysazovány v rozích jako talisman, aby se zabránilo „zlému oku“.

Jednou z hlavních vlastností asijských hrušek je křupavá, sladká a šťavnatá kyselá dužina. Dužina se vyznačuje tím, že má „peckovice“, což jsou sklerenchymatické buňky, které se od vlákniny liší tím, že jsou velmi protáhlé. Nabízejí také pískovou strukturu plodu . Velikosti se liší od kulatých jako jablka, ta se pěstují nejčastěji, až po hrušky nahoře a dole protáhlé baňaté hrušky, podobné evropským hruškám. Plody jsou velmi citlivé na fyzické poškození, a to jak při sklizni, tak při klasifikaci jako skladování a uvádění na trh.

Hrušky byly zavedeny anglickými a francouzskými osadníky ve Spojených státech a Kanadě a v roce 1629 byl zaznamenán záznam o jejich pěstování v Nové Anglii . Na rozdíl od Evropy, kde se hrušky pěstovaly roubováním, se hruška ve Spojených státech zpočátku pěstovala pomocí semen, což vedlo k mnohem větší genetické variabilitě než v Evropě , takže v Americe vznikla řada různých odrůd. V současné době je mnoho evropských hrušní v Severní Americe dobře zavedeno, avšak americké genotypy se nedokáží přizpůsobit klimatu a evropské půdě (tabulka 3). Ve Spojených státech používali šlechtitelé ve druhé polovině devatenáctého století ke svému křížení divoký typ hrušní (kříženci asijských a evropských hrušní), aby získali větší odolnost vůči chladu a chorobě „fire blight“ způsobené bakterií Erwinia amylovora, která je široce rozšířená, avšak způsobuje velké snížení kvality plodů, což bylo napraveno postupným zpětným křížením. Nejvýraznějším rozdílem mezi těmito kříženci je bezpochyby textura . Hrušky divokého typu se dnes používají jako podnože díky své odolnosti vůči chladu a adaptabilitě na různá prostředí .

4. Produkce a hospodářský význam

Středně velký plod má asi 58 kalorií, 6 gramů vlákniny a 7 gramů.0 mg vitaminu C, kromě toho neobsahuje tuk a sodík a má významné množství vápníku, železa, hořčíku, fosforu, draslíku, zinku, mědi, manganu a fytosterolů . Hrušky, protože patří do čeledi růžovitých, mají jako hlavní translokovaný cukr sorbitol, který se přeměňuje na glukózu, fruktózu a sacharózu. Obsah cukru se u japonských, čínských a evropských hrušek značně liší . Japonské a čínské hrušky jsou ty s vyšším, resp. nižším obsahem sacharózy a evropské hrušky jsou ty s vysokým obsahem fruktózy.

Hrušky se používají převážně ke konzumaci v čerstvém stavu nebo k výrobě džemů , jsou devátým nejdůležitějším pěstovaným ovocem na světě (tabulka 4). Největším světovým producentem je Čína (asijská hruška) a druhým největším producentem jsou Spojené státy, které jsou prvním producentem evropského typu hrušky. Dohromady deset největších producentů zabírá plochu 1 360 230 ha ročně (tabulka 5).

Hruška obecná (P. communis) se pěstuje v pěti hlavních oblastech: Evropa, Severní Amerika, Jižní Amerika, Jižní Afrika a Oceánie, zatímco produkce hrušně asijské (P. pyrifolia) je soustředěna v Asii.

Produkce hrušní v Číně se v 80. a na počátku 90. let 20. století díky nákladné výsadbě neustále zvyšovala. Toto tempo růstu vygenerovalo v té době množství 7,74 milionu tun čerstvých hrušek. Údaje ukazují, že Čína produkuje více než dvojnásobek celkové světové produkce, což z této plodiny činí komoditu velkého významu pro tuto zemi .

5. Závěr

Dokumentace botaniků a biologů za posledních sto let měla velký význam pro shromáždění dostupných údajů v tomto přehledu.

Je nepochybné, že ovoce, které produkuje přibližně 24 miliard tun ročně, je považováno za velký úspěch na světovém trhu. Tento úspěch je dán především širokým komerčním přijetím po celém světě, jeho nutričním významem a přizpůsobivostí v místech s velkými pěstitelskými podmínkami a odbytem.

Nedávné pokroky dosažené v posledním roce díky projektu sekvenování genomu hrušky poskytnou nové možnosti pro vývoj vylepšených genotypů tolerantních k biotickým a abiotickým stresům a také vysoce kvalitních plodů, pokud jde o nutriční hodnoty a obsah cukru.

Pochopení historie hrušky pro zemědělství je nesmírně důležité, protože vědci a studenti by mohli lépe pochopit bohatství této ovocné plodiny a její dráhu spojenou s lidstvem.

Konflikt zájmů

Autoři prohlašují, že v souvislosti s publikováním tohoto článku nedošlo ke střetu zájmů.

Konflikt zájmů

.