Ruch wody

Rośliny, które rosną na lądzie (rośliny lądowe) znajdują materiały, których potrzebują do życia w dwóch różnych miejscach. Gleba jest źródłem wody i minerałów, które mogą być wykorzystane do różnych funkcji, podczas gdy atmosfera dostarcza dwutlenek węgla do fotosyntezy. System korzeniowy pobiera wodę i minerały z gleby, podczas gdy system pędowy, składający się z liści i łodyg, przeprowadza fotosyntezę. W miarę ewolucji większych roślin korzenie i pędy stawały się coraz bardziej oddalone od siebie, a systemy transportu na duże odległości (ksylem i łyko) stały się niezbędne do przetrwania. Oczywiście, jedną z najważniejszych funkcji systemu korzeniowego jest wchłanianie wody. W jaki sposób korzeń wchłania wodę? W jaki sposób woda i rozpuszczone w niej minerały przemieszczają się z korzenia do pędu? Co dzieje się z wodą po dostarczeniu jej do liści przez ksylem? Aby odpowiedzieć na te pytania, warto najpierw omówić koniec procesu transportu, ponieważ to właśnie tam znajduje się siła napędowa.

Transpiracja

Prawie 99 procent wody pobieranej przez rośliny jest tracone do atmosfery przez małe pory znajdujące się głównie na dolnej powierzchni liści. Szacuje się, że utrata wody przez pojedynczą roślinę kukurydzy przekracza 200 litrów (53 galony) w ciągu sezonu wegetacyjnego. Ta utrata wody przez pędy roślin nazywana jest transpiracją. Transpiracja stanowi siłę napędową dla ruchu wody w górę rośliny od korzeni do liści. Ten ruch ostatecznie powoduje dalsze pobieranie wody z gleby.

Oczywiście, woda podjęta przez roślinę służy funkcji w zakładzie, jak również. Woda jest środowiskiem, w którym życie i jego reakcje występują. Woda, i materiały rozpuszczone lub zawieszone w niej, tworzą cytoplazmę komórek i wnętrze komórkowych przedziałów. To właśnie pobieranie wody napędza wzrost komórek roślinnych. Woda wchodzi w wiele reakcji lub przemian chemicznych w komórkach, w tym w reakcje, które wychwytują energię świetlną podczas fotosyntezy.

Przyczyny transpiracji.

Małe pory, przez które pędy tracą wodę do atmosfery, nazywane są stomatami. Pory te, które wpuszczają do rośliny dwutlenek węgla z otaczającego ją powietrza, są w rzeczywistości przestrzeniami między komórkami tworzącymi „skórkę” lub epidermę pędu. Stomaty mogą być otwarte lub zamknięte, w zależności od działania pary komórek, zwanych komórkami strażniczymi, otaczających por.

Stomaty otwierają się w odpowiedzi na zapotrzebowanie rośliny na dwutlenek węgla w fotosyntezie. Dwutlenek węgla nie może przejść bezpośrednio do komórek pędu, ponieważ zewnętrzna część pędu jest pokryta nieprzeniknioną powłoką woskową, kutykulą. Powłoka ta zapobiega wysychaniu rośliny, ale również zapobiega przemieszczaniu się dwutlenku węgla do liści. Obecność aparatów szparkowych pozwala na wystarczającą ilość dwutlenku węgla, aby dotrzeć do komórek liści odpowiedzialnych głównie za fotosyntezę.

Nie tylko dwutlenek węgla przemieszcza się do rośliny, gdy aparaty szparkowe są otwarte, ale woda w postaci pary wodnej również przemieszcza się z rośliny, napędzany przez różnicę w stężeniu wody między rośliną a atmosferą. Otwieranie i zamykanie porów szparkowych maksymalizuje pobieranie dwutlenku węgla i minimalizuje utratę wody przez pęd. Dwa główne sygnały, które powodują otwarcie szpar, to absorpcja światła i niskie stężenie dwutlenku węgla w liściach. W wyniku tych sygnałów większość roślin otwiera swoje aparaty szparkowe w ciągu dnia, kiedy energia świetlna jest dostępna dla fotosyntezy, i zamyka je w nocy. Stres wodny, to znaczy deficyt wody wystarczający do uniemożliwienia normalnego funkcjonowania, może zakłócić te sygnały i spowodować zamknięcie porów, aby zapobiec nadmiernej utracie wody. Dla rośliny pobieranie dwutlenku węgla do wzrostu jest drugorzędne, gdy dalsza utrata wody może zagrażać przetrwaniu.

Pomimo że transpiracja jest często opisywana jako zło konieczne, służy do chłodzenia liści w warunkach wysokiej absorpcji światła. Parowanie wody z liści służy więc roślinom do tego samego celu, co pocenie się ludziom. Transpiracja przyspiesza także przepływ wody i rozpuszczonych minerałów z korzeni do pędów. Jednak w przypadku braku transpiracji inne mechanizmy chłodziłyby liście, a woda nadal płynęłaby, choć w znacznie mniejszym tempie, ponieważ była wykorzystywana w liściach.

Natura transpiracji.

Transpiracja jest przykładem dyfuzji, czyli ruchu netto substancji z regionu o wysokim stężeniu do regionu o niższym stężeniu. Dyfuzja odpowiada za transpirację, ponieważ powietrze wewnątrz rośliny jest bardzo wilgotne, podczas gdy atmosfera otaczająca roślinę prawie zawsze zawiera mniej pary wodnej niż wnętrze rośliny. Wilgotność względna powietrza wewnątrz liścia wynosi zazwyczaj od 98 do 100 procent, podczas gdy atmosfera rzadko osiąga tak wysokie wartości. (Wilgotność względna to ilość wody w powietrzu w porównaniu do maksymalnej ilości, jaką można by utrzymać w danej temperaturze). Te różnice w wilgotności względnej odzwierciedlają różnice w stężeniu pary wodnej, która jest siłą napędową dyfuzji. Na przykład, załóżmy, że zarówno liść, jak i atmosfera mają tę samą temperaturę 20°C (68°F), a wilgotność względna powietrza wynosi 50%. Wówczas powietrze wewnątrz liścia zawiera 10,9 grama wody na metr sześcienny, a atmosfera tylko 5,5 grama wody na metr sześcienny. Jeśli liść jest cieplejszy niż atmosfera, co jest częstym zjawiskiem, różnica w stężeniu pary wodnej będzie jeszcze większa.

Mechanizm transpiracji, kohezji i napięć w transporcie wody w ksylemie

Problem, w jaki sposób woda porusza się w górę w roślinach od korzeni do pędów, jest najbardziej ekstremalny w najwyższych drzewach, gdzie odległości do pokonania są największe. Niektóre z najwyższych drzew mają co najmniej 120 metrów (394 stóp) wysokości. Jeśli jakaś hipoteza lub model może wyjaśnić ruch wody w tych najwyższych roślinach, to model ten może również wyjaśnić go w mniejszych przykładach. Duża część badań nad mechanizmem transportu wody została przeprowadzona na stosunkowo wysokich drzewach.

Od około lat sześćdziesiątych jeden mechanizm był najszerzej akceptowanym wyjaśnieniem tego, jak woda porusza się w ksylemie. Mechanizm ten jest ściśle związany z opisanym powyżej procesem transpiracji.

Komórki transportowe ksylemu.

Ksylem ma wiele rodzajów komórek i dlatego nazywany jest tkanką złożoną. Naczynia ksylemu są komórkami, które faktycznie transportują wodę i rozpuszczone minerały z korzenia. Istnieją dwa rodzaje naczyń ksylemu: człony naczyń i tracheidy.

Choć człony naczyń i tracheidy różnią się pod wieloma względami, dzielą jedną wybitną cechę strukturalną: obie są martwe podczas transportu wody. Dla naczyń ksylemu, produkcja silnych ścian wtórnych i śmierć komórki są kluczowymi cechami, które muszą być brane pod uwagę przez każdy proponowany mechanizm. Istotny jest również fakt, że ściany komórkowe są przepuszczalne dla przepływu wody, choć stawiają jej pewien opór.

Nieodpowiednie wyjaśnienia dla ruchu wody z korzeni do pędów.

Pomysły na wyjaśnienie pobierania i transportu wody są dwojakiego rodzaju. Albo woda może być wypychana (pompowana) z dołu rośliny, albo może być ciągnięta do góry. Pierwsi eksperymentatorzy próbowali wyjaśnić ruch wody w kategoriach pomp, które miały być zlokalizowane albo w korzeniach, albo wzdłuż całej ścieżki ruchu wody. Pompowanie wody wymaga energii, a energię zużywają tylko żywe komórki rośliny. Tak więc w 1893 roku niemiecki badacz Eduard Strasburger przetestował hipotezę, że żywe komórki rośliny wypychają wodę w górę łodygi. Odciął on dwudziestometrowe drzewa u podstawy i umieścił odcięte pniaki w wiadrach z truciznami, które zabiłyby wszystkie żywe komórki, z którymi się zetknęły. Drzewa nadal transportowały wodę, pomimo śmierci żywych komórek w pniach. Eksperyment ten wykazał, że żywe komórki pnia nie są wymagane do transportu wody przez pień. Ponadto, eksperyment wykazał, że korzenie nie są niezbędne do transportu wody.

Jeden „ciągnąć” model dla transportu wody w ksylem jest kapilarność, wzrost niektórych cieczy w małych rurek, które są wykonane z materiałów, do których ciecz jest przyciągany. Jednak kapilarność może tylko ciągnąć wodę do wysokości mniej niż pół metra (dziesięć i pół stopy) w rurach wielkości naczyń ksylemu. Ten mechanizm jest wyraźnie nieodpowiedni do wyjaśnienia transportu wody w wysokich drzewach.

Mechanizm transpiracji-kohezji-napięcia

Alternatywny model przyciągania, mechanizm transpiracji-kohezji-napięcia, jest akceptowany jako najlepsze jak dotąd wyjaśnienie ruchu wody. Hipoteza ta ma kilka składników, jak sama nazwa wskazuje. Transpiracja, utrata wody przez nadziemne lub napowietrzne części rośliny, została już opisana. Kohezja odnosi się do przyciągania pomiędzy cząsteczkami, które są podobne, w tym przypadku cząsteczkami wody. Kiedy cząsteczki wody oddziałują na siebie, są przyciągane do siebie, częściowy ujemny ładunek tlenu jednej cząsteczki jest przyciągany do częściowego dodatnio naładowanego wodoru innej cząsteczki. Te atrakcje, zwane wiązaniami wodorowymi, są dość ważne w mechanizmie transpiracji-cohesion.

Innym ważnym, ale mniej znanym pomysłem jest napięcie, lub ujemne ciśnienie. Kiedy substancja jest ściskana, wytwarza się dodatnie ciśnienie wyższe niż atmosferyczne. Kiedy substancja jest ciągnięta z obu końców, a nie ściskana, powstaje ujemne ciśnienie, lub napięcie, które jest niższe od ciśnienia atmosferycznego. Jednym ze sposobów zobrazowania napięcia jest myślenie o cieczy w strzykawce, która ma uszczelniony koniec igły. Kiedy tłok jest ciągnięty w kierunku tyłu beczki, ciecz jest ciągnięta i jest pod napięciem.

Mechanizm transpiracji-cohesion-tension może być wyjaśnione jako seria kolejnych kroków:

1. Pierwszym krokiem jest dyfuzja wody z liścia przez pory szparkowe. To jest transpiracja, i zapewnia siłę napędzającą transport wody.
2. Jak woda wychodzi z liścia, więcej wody odparowuje ze ścian komórkowych liścia do rozległych przestrzeni powietrznych w liściu.
3. Jak woda odparowuje ze ścian komórkowych, ta strata pociąga więcej ciekłej wody z ksylemu liścia. Przepływ ten zachodzi, ponieważ woda w maleńkich porach i szczelinach ścian komórkowych jest ciągła z wodą w naczyniach ksylemu i ponieważ ciągłe cząsteczki wody są utrzymywane razem przez wysoką kohezję wody.
4. Kohezja odpowiada również za przepływ słupa wody z ksylemu korzenia do ksylemu liści, ponieważ woda jest tracona przez aparaty szparkowe.
5. Jak woda płynie w górę korzenia, napływ wody z gleby wypełnia pustkę.

Przepływ wody i rozpuszczonych minerałów w ksylemie jest przykładem przepływu masowego, ruchu roztworu jako całości, a nie jako poszczególnych cząsteczek. Bardziej powszechnym przykładem przepływu masowego jest strumień wody z rozpuszczonymi w niej minerałami w rurach domu. Jedna różnica między przykładami domu i ksylemu polega na tym, że ciśnienia w instalacjach hydraulicznych są dodatnie, a woda jest wypychana przez kran. Ciśnienia w ksylemie są ujemne, a woda jest wciągana w górę rośliny. W obu przypadkach transport odbywa się z obszaru o wyższym ciśnieniu do obszaru o niższym ciśnieniu. Komórki transportowe w ksylemie są również niepodobne do żywych komórek rośliny, które mają dodatnie ciśnienia rzędu pięciu do dziesięciu razy ciśnienie atmosferyczne.

Dowody na mechanizm transpiracji-kohezji-napięcia.

Zgodnie z mechanizmem transpiracji-kohezji-napięcia, proces transportu wody w ksylemie jest czysto fizyczny, bez wkładu energii z żywych komórek rośliny. Jest to zgodne z budową naczyń ksylemu, które są nieożywione. Ściany komórkowe naczyń ksylemu są silnymi ścianami wtórnymi, które mogą wytrzymać bardzo niskie ciśnienie w strumieniu ksylemu. Aby wyciągnąć wodę na szczyt najwyższych drzew, napięcie na górze musi być około trzydziestu atmosfer ujemnych.

Dowody doświadczalne wspierają mechanizm transpiracji-kohezji-napięcia, jak również. Jeśli ciśnienia w ksylemie były dodatnie i wyższe niż ciśnienie atmosferyczne, przecięcie naczynia ksylemu otworzyłoby przecięty koniec na ciśnienie atmosferyczne, a woda wypłynęłaby z przeciętego końca. Ponieważ ciśnienie w ksylemie jest ujemne i niższe od atmosferycznego, podczas przecinania naczyń ksylemowych powietrze jest zasysane do przeciętego końca, a woda cofa się do naczyń ksylemowych. (Recutting cięcia kwiatów pod wodą jest dobra rada, ponieważ to ponownie napełnia naczynia ksylemu z wodą i utrzymuje kwiaty świeże dłużej.)

Odwrót do naczyń ksylemu pozwala napięcia w ksylemu być mierzone przez urządzenie zwane bomba ciśnieniowa lub komory ciśnieniowej. Liść lub gałązka jest odcięta od rośliny, a ostrze jest zamknięte w mocnej metalowej komorze z łodygą liścia (ogonek) lub łodygą wysuwającą się w powietrze. Komora jest pod ciśnieniem, dopóki zawartość ksylemu nie zostanie wepchnięta z powrotem do pierwotnej pozycji na powierzchni cięcia. Dodatnie ciśnienie wymagane do przywrócenia wody do jej pierwotnego położenia jest równe, ale przeciwne co do znaku, napięciu, które istniało w ksylemie przed jego przecięciem. Napięcia mierzone w ksylemie wyżej w drzewie są bardziej ujemne niż niżej w drzewie, zgodnie z proponowanym mechanizmem.

Pytania dotyczące mechanizmu.

Główne kontrowersje wokół mechanizmu transpiracji-kohezji-napięcia dotyczą tego, czy kolumny wody w ksylemie mogą wytrzymać napięcia wymagane do transportu. W dużej rurze kolumna wody może wytrzymać bardzo małe napięcie zanim kolumna pęknie i utworzy się pęcherzyk powietrza. Tworzenie się pęcherzyków (kawitacja) zatrzymuje przepływ wody w naczyniu ksylemowym w taki sam sposób, w jaki blokada parowania zatrzymuje przepływ benzyny w przewodzie paliwowym samochodu. Jednakże napięcie, które ciecz może utrzymać wzrasta wraz ze zmniejszaniem się średnicy naczynia, a naczynia ksylemowe są bardzo małe (na przykład u drzew od dwudziestu do kilkuset mikrometrów), w związku z czym napięcie, które mogą utrzymać bez kawitacji jest bardzo wysokie.

HENRY DIXON

Henry Dixon, wczesny badacz ważny dla rozwoju teorii kohezji, w rzeczywistości opracował komorę ciśnieniową w 1914 roku, ale wykonał swoje komory ze szkła, z wybuchowymi rezultatami. Per Scholander po raz pierwszy z powodzeniem użył komory ciśnieniowej w 1965 roku do pomiaru napięcia ksylemu w wysokich drzewach daglezji. Uzyskał swoje próbki gałązek z pomocą strzelca wyborowego, który zestrzelił je z karabinu.

Nawet tak, pęcherzyki tworzą się w ksylemie w różnych warunkach, takich jak susza, kiedy bardzo ujemne napięcia są wymagane do transportu wody. Używając czułych mikrofonów, badacze mogą wykryć pojedyncze zdarzenia kawitacji jako kliknięcia, które występują, gdy kolumna wody pęka. Chociaż tworzą się pęcherzyki, woda może poruszać się wokół zablokowanego naczynia ksylemowego, a rośliny mogą na różne sposoby przywracać ciągłość słupów wody. Naukowcy nadal badają i kwestionują mechanizm kohezji, zwłaszcza nowe metody pomiaru napięć w ksylemie.

Pobór wody przez korzenie i ruch wody do ksylemu

Mechanizm poboru wody do korzeni różni się od mechanizmu transpiracji (dyfuzji) i przepływu soku w ksylemie (przepływu objętościowego). Aby woda i rozpuszczone minerały z gleby mogły dostać się do ksylemu korzenia, muszą zostać przekroczone błony komórkowe. Osmoza jest ruch wody przez błony, które pozwalają wodzie poruszać się swobodnie, ale które kontrolują ruch substancji rozpuszczonych, takich jak jony mineralne.

Dlaczego woda musi przekroczyć żywe komórki, jak to porusza się w poprzek korzenia? Dlaczego woda nie może po prostu płynąć wokół komórek w ścianach komórkowych i wejść bezpośrednio do ksylemu korzenia? Korzenie pierwotne roślin składają się na ogół z trzech koncentrycznych pierścieni tkanki. Na zewnątrz znajduje się epiderma, pojedyncza warstwa komórek, zwykle pozbawiona grubej woskowej powłoki, co sprawia, że korzeń dobrze spełnia swoją rolę w absorpcji wody. Następnie w kierunku środka znajdują się warstwy komórek parenchymy, które tworzą korę korzenia. W centrum korzenia znajduje się tkanka naczyniowa, w tym ksylem. Najbardziej wewnętrzna warstwa kory, endoderma lub „wewnętrzna skórka”, ma specjalną cechę, która zapobiega przepływowi wody przez ściany komórkowe tej warstwy. Ściany, które są prostopadłe do powierzchni korzenia zawierają woskowe złogi zwane paskami Caspariana. Paski Caspariana są nieprzepuszczalne dla wody i substancji rozpuszczonych, takich jak jony mineralne, i w ten sposób blokują transport w ścianach komórkowych endodermy. Zarówno woda jak i minerały muszą dostać się do cytoplazmy komórek endodermy przez błony komórkowe. Woda i minerały przechodzą następnie do tkanki naczyniowej, przemieszczając się przez żywe komórki i połączenia cytoplazmatyczne między nimi, ostatecznie wychodząc do ksylemu przez przekroczenie jeszcze jednej błony.

Rola pasków Caspariana jest prawdopodobnie związana bardziej z przemieszczaniem jonów mineralnych do rośliny niż z przemieszczaniem wody. Jony mineralne muszą przekraczać membrany za pomocą specjalnych białek w membranie. Czasami białka te koncentrują jony i inne substancje wewnątrz komórek, wykorzystując energię komórkową. Poprzez zmuszanie jonów mineralnych do przekraczania membran, paski Caspariana pozwalają roślinie kontrolować, które minerały dostaną się do środka i gromadzić te jony do poziomu wyższego niż w wodzie glebowej.

see also Anatomy of Plants; Cells, Specialized Types; Leaves; Photosynthesis, Carbon Fixation and; Photosynthesis, Light Reactions and; Roots; Stems; Vascular Tissues.

Susan A. Dunford

Bibliography

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, and Lawrence G. Mitchell. „Transport in Plants.” Biology. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. „Transporting Water in Plants.” American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry, and James W. O’Leary. „Sustained i Significant Negative ciśnienie wody w Xylem”. Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert, and Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 6th ed. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G., and Barbara J. Yoder. „Hydrauliczne limity do wysokości drzew i wzrostu drzew”. Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. „Drzewa pod napięciem.” Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., and Claud L. Brown. „Transport w ksylemie.” In Drzewa: Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.

.