Frontiers in Physiology

Wprowadzenie

Maksymalny pobór tlenu (VO2max) można zdefiniować jako maksymalną zintegrowaną zdolność układu płucnego, sercowo-naczyniowego i mięśniowego do pobierania, transportu i wykorzystania O2, odpowiednio (Poole et al., 2008). Test VO2max, zwykle mierzony za pomocą przyrostowej próby wysiłkowej na bieżni lub ergometrze rowerowym, stał się kamieniem węgielnym w fizjologii klinicznej i stosowanej obejmującej wysiłek fizyczny. Jego zastosowania są liczne, od elitarnych sportowców do osób z różnymi stanami patologicznymi (Mancini i in., 1991; Bassett i Howley, 2000). Mimo że badania nad VO2max prowadzone są od około stu lat, kwestie dotyczące VO2max są nadal źródłem dyskusji i sporów w literaturze (Noakes, 1998; Bergh et al., 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes i Marino, 2009; Spurway et al., 2012). W szczególności, badanie metod pomiaru VO2max jest dziedziną badań, która przez lata stanowiła wyzwanie (Midgley i in., 2007, 2008). Intrygujące wyniki opublikowane ostatnio (Beltrami i in., 2012; Mauger i Sculthorpe, 2012) wnoszą dodatkową debatę na temat pomiaru prawdziwej wartości VO2max i jej mechanizmów ograniczających/regulacyjnych. W tym artykule krótko opisujemy aktualne metody badawcze i mechanizmy ograniczania/regulacji VO2max, a także omawiamy nowe wyniki tych dwóch ostatnich badań i ich możliwe implikacje w tej dziedzinie.

Obecne pomiary i mechanizmy ograniczania/regulacji VO2max

Jedną z najpopularniejszych koncepcji stosowanych w odniesieniu do uzyskiwania VO2max podczas inkrementalnego testu wysiłkowego jest występowanie plateau. Powstanie tej koncepcji miało swoje podłoże w badaniach Hilla i Luptona (1923) sprzed 90 lat, w których zaproponowali oni istnienie indywidualnej intensywności wysiłku, po przekroczeniu której nie następuje wzrost VO2, stanowiącej granicę wydolności krążeniowo-oddechowej. Jednakże, potrzeba występowania plateau do wyznaczania VO2max ma swoje ograniczenia, gdyż jest sprzeczna z faktem, że jego występowanie nie jest powszechne (Doherty i in., 2003; Astorino i in., 2005). W celu rozwiązania tego problemu i zapewnienia, że osoby osiągają zawsze „maksymalne” warunki pod koniec inkrementalnej próby wysiłkowej, dające prawdziwe wartości VO2max, popularne stało się stosowanie parametrów fizjologicznych jako kryteriów przerwania próby wysiłkowej, opartych na stosunku wymiany oddechowej, maksymalnej częstości skurczów serca i stężeniu mleczanu we krwi (Poole i in., 2008). Parametry te, stosowane jako kryteria wyznaczania VO2max, mogą jednak zaniżać rzeczywistą wartość mierzoną nawet o 26% (Poole i in., 2008). Wreszcie, aktualnym rozwiązaniem proponowanym do określania VO2max w sytuacji, gdy plateau nie występuje, jest wykorzystanie szczytowej wartości VO2, która wydaje się być spójnym wskaźnikiem VO2max, o ile po teście inkrementalnym wykonywana jest stała supramaksymalna próba wysiłkowa, zwana „fazą weryfikacji” (Day i in., 2003; Midgley i Carroll, 2009).

Obecnie w literaturze omawiane są dwa główne modele teoretyczne mające na celu wyjaśnienie mechanizmów ograniczania i/lub regulacji VO2max. Model klasyczny zakłada, że VO2max jest ograniczone przez maksymalną zdolność serca do dostarczania O2 do mięśni, co oznacza, że po osiągnięciu VO2max układ sercowo-naczyniowy pracuje na granicy swoich możliwości (Ekblom, 2009). Drugi model zakłada, że układ sercowo-naczyniowy nigdy nie osiąga limitu pracy, a VO2max jest regulowane, a nie ograniczane, przez liczbę jednostek motorycznych rekrutowanych w ćwiczących kończynach, która zawsze jest submaksymalna (Noakes i Marino, 2009). Tak więc model ten proponuje, że zawsze istnieje rezerwa fizjologiczna, zarówno sercowo-naczyniowa, jak i nerwowo-mięśniowa, gdy liczba jednostek motorycznych rekrutowanych przez aktywne mięśnie podczas ćwiczeń jest regulowana przez mózg, aby zapobiec katastrofalnej awarii systemów ciała (Noakes i Marino, 2009).

Is the VO2max that we Measure Really Maximal?

Niezależnie od mechanizmów ograniczających/regulacyjnych VO2max (Ekblom, 2009; Noakes i Marino, 2009), uważa się, że wdrożenie określonych kryteriów podczas przyrostowego testu wysiłkowego, takich jak czas trwania (Midgley i in., 2008), obecność „fazy weryfikacji” (Day i in., 2003; Midgley i Carroll, 2009) oraz szybkość pozyskiwania próbki VO2 (Astorino, 2009), uzyskuje się prawdziwe wartości VO2max. Dwa ostatnie badania podważają jednak takie przekonania.

Pierwsze badanie (Mauger i Sculthorpe, 2012) porównało konwencjonalny test ćwiczeń przyrostowych (tj. ze stałymi przyrostami obciążenia aż do dobrowolnego wyczerpania) z maksymalnym testem ćwiczeń przyrostowych z własnym tempem, regulowanym przez indywidualne postrzeganie wysiłku. Całkowity czas trwania tego ostatniego wynosił 10 min, podzielony na 5 etapów po 2 min, w których osoby kontrolowały intensywność ćwiczeń w każdym momencie w celu osiągnięcia indywidualnej percepcji wysiłku na poziomie odpowiednio 11, 13, 15, 17 i 20 w 15-punktowej skali Borga. Co ciekawe, ten maksymalny, samoczynnie przyspieszany test inkrementalny skutkował znacząco wyższym VO2max (≈8%; Rycina 1A) w porównaniu z wartościami stwierdzonymi podczas konwencjonalnego testu ćwiczeń inkrementalnych (Mauger i Sculthorpe, 2012).

Drugie badanie (Beltrami et al., 2012) porównywało konwencjonalny inkrementalny test wysiłkowy z protokołem dekrementalnym (tj. z malejącymi poziomami intensywności ćwiczeń w czasie). Ten dekrementalny protokół rozpoczynał się od prędkości używanej podczas „fazy weryfikacji” testu inkrementalnego, co oznacza, że był o 1 km h-1 szybszy niż ostatni etap osiągnięty podczas konwencjonalnego testu wysiłkowego. Intensywność tę utrzymywano przez 60% indywidualnego czasu, który badani byli w stanie tolerować podczas „fazy weryfikacji”, z następującym po niej zmniejszeniem prędkości o 1 km h-1 przez 30 s i kolejnymi redukcjami o 0,5 km h-1, w których każdy etap utrzymywano odpowiednio przez 30, 45, 60, 90 i 120 s. Podobnie jak w przypadku maksymalnego testu inkrementalnego self-paced (Mauger i Sculthorpe, 2012), zaproponowany test dekrementalny skutkował istotnie wyższym VO2max (≈4,4%; Rycina 1B) w porównaniu z konwencjonalnym testem ćwiczeń inkrementalnych (Beltrami i wsp., 2012).

Głównym wyjaśnieniem sugerowanym przez autorów dla wyników znalezionych w pierwszym badaniu (Mauger i Sculthorpe, 2012) jest to, że charakter protokołu self-paced mógł pozwolić na większą moc wyjściową dla tego samego poziomu percepcji wysiłku lub dyskomfortu, prowadząc do większego VO2max przed dobrowolnym wyczerpaniem. Stało się tak pomimo tego, że częstość akcji serca, wentylacja i wskaźnik wymiany oddechowej były podobne jak w przypadku protokołu konwencjonalnego. Dodatkowe sugestie, takie jak większy względny udział zależnych od tlenu włókien typu 1 z konsekwentnym zmniejszeniem komponentu beztlenowego testu i/lub wzrost zapotrzebowania na tlen i jego wykorzystania w związku z wysoką mocą wyjściową w ostatnim etapie testu inkrementalnego z własnym tempem, również mogły przyczynić się do stwierdzonego większego VO2max (Mauger i Sculthorpe, 2012). Warto zauważyć, że już wcześniej zgłaszano krytyczne uwagi do tego badania (Chidnok i wsp., 2013). Jednocześnie autorzy drugiego badania (Beltrami i in., 2012) sugerują, że różnice w antycypacyjnym postrzeganiu obciążenia pracą w protokołach, rosnące w konwencjonalnym teście inkrementalnym i malejące w teście dekrementalnym, mogły wpłynąć na napędy współczulne lub przywspółczulne i doprowadzić do różnych odpowiedzi metabolicznych na wysiłek i do większego VO2max. Co zaskakujące, oba badania wykazały, że zarówno osoby niewytrenowane (Mauger i Sculthorpe, 2012), jak i wytrenowane (Beltrami i in., 2012) osiągały większe wartości VO2max podczas submaksymalnych obciążeń, co podważa tradycyjną koncepcję, że VO2max występuje przy maksymalnym obciążeniu pracą.

Implications of the New Findings

Once recognized and further corroborated that current VO2max measurement methods (i.e., konwencjonalny protokół ćwiczeń przyrostowych) dostarczają, w rzeczywistości, wartości submaksymalnych, jakie byłyby implikacje nowych prawdziwych wartości VO2max (Beltrami i in., 2012; Mauger i Sculthorpe, 2012) na istniejący zasób wiedzy w tym zakresie? Naszym zdaniem, znaczna część wiedzy naukowej zostałaby w niewielkim stopniu naruszona, ze względu na istnienie błędu systematycznego. Na przykład, badania mające na celu weryfikację wpływu określonych interwencji na VO2max mają już w swoich wynikach zagregowane niedoszacowanie VO2max. Ponieważ wartości przed i po interwencji są mierzone za pomocą tego samego protokołu, wpływ interwencji na wartości VO2max byłby nadal prawidłowo mierzony, pomimo niedoszacowania prawdziwej wartości VO2max. W przeciwieństwie do tego, badania oparte na procentowych wartościach VO2max, na przykład strefa treningu aerobowego dla sprawności sercowo-oddechowej, która zwykle waha się w granicach 50 i 85% VO2max, miałyby przesunięty w prawo zakres interwałów. Podobnie, konieczny byłby przegląd pośrednich równań szacowania VO2max, ponieważ wykorzystują one wartości referencyjne VO2max, które zgodnie z nowymi ustaleniami (Beltrami i in., 2012; Mauger i Sculthorpe, 2012) są submaksymalne. Niemniej jednak, znając wielkość niedoszacowania VO2max przez konwencjonalne protokoły inkrementalne, równania matematyczne byłyby w stanie zapewnić korekty a posteriori, zmniejszając/korygując takie niedokładności.

W przeciwieństwie do stosunkowo niewielkiego wpływu opisanego powyżej, ustalenia dotyczące większych wartości VO2max niż te powszechnie stwierdzane podczas konwencjonalnych inkrementalnych testów wysiłkowych stoją w sprzeczności z modelami teoretycznymi proponowanymi w celu wyjaśnienia jego mechanizmów ograniczających/regulacyjnych (Ekblom, 2009; Noakes i Marino, 2009). Jeśli wartości VO2max stwierdzane dotychczas podczas konwencjonalnych testów inkrementalnych są ograniczone przez maksymalną zdolność serca do dostarczania O2 do mięśni (Ekblom, 2009), to jak można wytłumaczyć taki wzrost (Beltrami i in., 2012; Mauger i Sculthorpe, 2012)? Identyfikujemy dwie możliwości. Model teoretyczny może być nadal poprawny, to znaczy, że VO2max jest rzeczywiście ograniczone przez maksymalną pojemność serca, jednak wartości VO2max stwierdzane podczas konwencjonalnych testów inkrementalnych nie są rzeczywiście maksymalne, a alternatywne protokoły byłyby w stanie je zwiększyć. W opozycji do tego, model ten może być błędny w stwierdzeniu, że VO2max jest przede wszystkim ograniczone przez pojemność serca i może istnieć inny mechanizm wyjaśniający jego ograniczenie/regulację. Z kolei inny model teoretyczny (Noakes i Marino, 2009) również stoi w sprzeczności z wynikami badań. Jeśli mózg reguluje liczbę jednostek motorycznych rekrutowanych podczas wysiłku, aby zapobiec katastrofalnej niewydolności układów organizmu, regulując w ten sposób osiągane VO2max, to dlaczego miałby on pozwalać osobom podczas tych dwóch nowych protokołów (Beltrami i in., 2012; Mauger i Sculthorpe, 2012) na osiąganie wartości VO2max większych niż podczas konwencjonalnych testów inkrementalnych? Czy mózg, w oparciu o aferentne sprzężenie zwrotne z różnych systemów, nie regulowałby liczby rekrutowanych jednostek motorycznych w podobny sposób, niezależnie od wykonywanego protokołu ćwiczeń?

Możliwe wyjaśnienie ostatnich ustaleń można znaleźć sięgając do propozycji Jonesa i Killiana (2000), którzy dokonali przeglądu dowodów wskazujących, że zamiast ograniczeń opartych na zdolności mechanizmów dostarczania tlenu, ograniczenia sercowo-oddechowe i wysiłkowe są oparte na objawach. Autorzy ci, biorąc pod uwagę obwodowe i centralne postrzeganie danych dotyczących wysiłku, podnieśli znaczenie uwzględniania tych objawów jako czynników ograniczających podczas pomiaru wydajności ćwiczeń i VO2max (Jones i Killian, 2000). Najnowszy model teoretyczny dodatkowo podkreśla nadrzędne znaczenie wysiłku na regulację i tolerancję wydajności ćwiczeń wytrzymałościowych (Marcora i Staiano, 2010; Smirmaul i in., 2013). Osiągnięte wyższe wartości VO2max (Beltrami i in., 2012; Mauger i Sculthorpe, 2012) mogły być związane ze zmienionymi reakcjami percepcyjnymi ze względu na różnice w stosowanych protokołach. Możliwość ta pozostaje jednak w sferze spekulacji.

Wnioski

Propozycje różnych protokołów ćwiczeń, które skutkują większymi wartościami VO2max niż powszechnie spotykane podczas konwencjonalnych przyrostowych testów wysiłkowych, powinny zainteresować społeczność fizjologii wysiłku i sportu. W tym samym czasie, gdy takie odkrycia łagodnie wpływają na znaczną część wiedzy, kwestionują one, na przykład, teoretyczne modele wyjaśniające ograniczenie/regulację VO2max. Podważają one również koncepcję, że VO2max występuje przy maksymalnym obciążeniu pracą. Podczas gdy ostatnie prace wykazały, że możliwe jest utrzymanie konwencjonalnego plateau VO2max do 15 min poprzez zmniejszanie obciążenia pracą poszczególnych osób, czyli podczas pracy submaksymalnej (Petot i in., 2012; Billat i in., 2013), nie wiadomo, czy to samo jest możliwe w przypadku stwierdzonych wyższych wartości VO2max (Beltrami i in., 2012; Mauger i Sculthorpe, 2012). Sugestia, że wartości VO2max są zależne od zadania i że konwencjonalny przyrostowy test wysiłkowy nie daje prawdziwych wartości maksymalnych jest atrakcyjna. Jednak zrozumienie, w jaki sposób te nowe protokoły ćwiczeń wytwarzają wyższe wartości VO2max, wpływ różnych protokołów na reakcje percepcyjne i pomiar VO2max, określenie jego pełnych implikacji i zastosowań oraz specyficznych mechanizmów ograniczających/regulacyjnych leżących u podstaw VO2max, to nowe horyzonty, które naukowcy zajmujący się sportem i ćwiczeniami mogą zbadać.

.