Dynamika source-sink

Choć nasiona modelu source-sink zostały zasiane wcześniej, Pulliam jest często uznawany za pierwszego, który przedstawił w pełni rozwinięty model source-sink. Zdefiniował on łatę źródłową i zlewową pod względem ich parametrów demograficznych, czyli wskaźników BIDE (wskaźniki urodzeń, imigracji, śmierci i emigracji). W plamie źródłowej wskaźniki urodzeń były większe niż wskaźniki zgonów, powodując wzrost populacji. Oczekiwano, że nadmiar osobników opuści łatę, tak więc wskaźniki emigracji były większe niż wskaźniki imigracji. Innymi słowy, źródła były eksporterem netto osobników. W przeciwieństwie do tego, w plamie zlewnej wskaźniki zgonów były większe niż wskaźniki urodzeń, co powodowało spadek populacji w kierunku wyginięcia, chyba że wystarczająco dużo osobników wyemigrowało z plamy źródłowej. Oczekiwano, że wskaźniki imigracji będą większe niż wskaźniki emigracji, więc płaty zlewne będą importerami netto osobników. W rezultacie następowałby przepływ netto osobników ze źródła do zlewu (patrz Tabela 1).

Pracę Puliama kontynuowało wielu innych, którzy rozwijali i testowali model źródło-zlew. Watkinson i Sutherland przedstawili zjawisko, w którym wysokie wskaźniki imigracji mogą powodować, że łata wydaje się być zlewem, podnosząc populację łaty powyżej jej nośności (liczby osobników, którą może ona utrzymać). Jednakże, przy braku imigracji, płaty te są w stanie utrzymać mniejszą populację. Ponieważ prawdziwe pochłaniacze nie są w stanie utrzymać żadnej populacji, autorzy nazwali te płaty „pseudo-pochłaniaczami”. Definitywne odróżnienie prawdziwych pochłaniaczy od pseudo-pochłaniaczy wymaga odcięcia imigracji do danego płatu i określenia, czy płat ten jest nadal w stanie utrzymać populację. Thomas i in. byli w stanie to zrobić, wykorzystując nieprzewidywalny mróz, który zabił rośliny żywicielskie źródłowej populacji motyla Euphydryas editha (Euphydryas editha). Brak roślin żywicielskich spowodował odcięcie dopływu imigrantów do innych pobliskich płatów. Mimo że płaty te wydawały się być zlewiskami, nie wyginęły bez stałego dopływu imigrantów. Były w stanie utrzymać mniejszą populację, co sugeruje, że w rzeczywistości były pseudo-zlewami.

Ostrożność Watkinsona i Sutherlanda co do identyfikowania pseudo-zlewów była kontynuowana przez Dias, która argumentowała, że rozróżnienie pomiędzy źródłami a samymi zlewami może być trudne. Twierdziła ona, że konieczne jest długoterminowe badanie parametrów demograficznych populacji w każdym płacie. W przeciwnym razie tymczasowe zmiany tych parametrów, być może spowodowane wahaniami klimatu lub klęskami żywiołowymi, mogą spowodować błędną klasyfikację płatów. Na przykład, Johnson opisał okresowe wylewy rzeki w Kostaryce, które całkowicie zalały płaty rośliny żywicielskiej dla chrząszcza z rodziny zwójkowatych (Cephaloleia fenestrata). Podczas powodzi płaty te stawały się zlewiskami, ale w innych okresach nie różniły się od innych płatów. Jeśli badacze nie rozważyli, co się stało podczas powodzi, nie zrozumieliby pełnej złożoności systemu.

Dias argumentował również, że inwersja między źródłem a siedliskiem zlewu jest możliwa, tak że zlewy mogą faktycznie stać się źródłami. Ponieważ reprodukcja w łatach źródłowych jest znacznie wyższa niż w łatach zlewowych, oczekuje się, że dobór naturalny będzie sprzyjał adaptacjom do siedliska źródłowego. Jeśli jednak proporcja między siedliskiem źródłowym a zlewowym zmieni się tak, że siedlisko zlewowe stanie się bardziej dostępne, organizmy mogą zacząć się do niego przystosowywać. Po przystosowaniu, zlew może stać się siedliskiem źródłowym. Uważa się, że miało to miejsce w przypadku sikory modrej (Parus caeruleus) 7500 lat temu, gdy zmienił się skład lasu na Korsyce, ale znanych jest niewiele współczesnych przykładów. Boughton opisał inwersję źródło-pseudo-sink w populacjach motyli E. editha. Po przymrozkach motyle miały trudności z rekolonizacją dawnych płatów źródłowych. Boughton stwierdził, że rośliny żywicielskie w dawnych źródłach starzały się znacznie wcześniej niż w dawnych pseudozlewiskach. W rezultacie imigranci regularnie przybywali zbyt późno, by móc się skutecznie rozmnażać. Stwierdził, że dawne pseudo-zlewiska stały się źródłami, a dawne źródła stały się prawdziwymi zlewiskami.

Jeden z najnowszych dodatków do literatury dotyczącej źródeł-zlewisk jest autorstwa Tittler et al., którzy zbadali dane z badań drozda drzewnego (Hylocichla mustelina) w poszukiwaniu dowodów na istnienie populacji źródłowych i zlewiskowych na dużą skalę. Autorzy rozumowali, że emigranci ze źródeł będą prawdopodobnie młodymi osobnikami z jednego roku, które rozproszą się, by rozmnażać się w zlewiskach w następnym roku, co spowoduje roczne opóźnienie między zmianami populacji w źródle i w zlewisku. Używając danych z Breeding Bird Survey, corocznego badania ptaków Ameryki Północnej, szukali oni związków pomiędzy miejscami badań wykazujących takie roczne opóźnienie czasowe. Znaleźli kilka par miejsc wykazujących istotne związki w odległości 60-80 km od siebie. Kilka z nich okazało się być źródłami dla więcej niż jednego zlewu, a kilka zlewów otrzymywało osobniki z więcej niż jednego źródła. Ponadto, niektóre miejsca okazały się być zlewem dla jednego miejsca i źródłem dla innego (patrz Ryc. 1). Autorzy doszli do wniosku, że dynamika source-sink może występować w skali kontynentalnej.

Jedną z bardziej mylących kwestii jest identyfikacja źródeł i zlewów w terenie. Runge et al. wskazują, że generalnie badacze muszą oszacować reprodukcję per capita, prawdopodobieństwo przeżycia i prawdopodobieństwo emigracji, aby zróżnicować siedliska źródłowe i zlewowe. Jeśli emigracja jest ignorowana, wówczas osobniki, które wyemigrują mogą być traktowane jako śmiertelne, co powoduje, że źródła są klasyfikowane jako zlewiska. Kwestia ta jest istotna, jeśli koncepcja source-sink jest postrzegana w kategoriach jakości siedliska (tak jak w tabeli 1), ponieważ klasyfikowanie siedliska wysokiej jakości jako niskiej jakości może prowadzić do błędów w zarządzaniu ekologicznym. Runge et al. pokazali, jak zintegrować teorię dynamiki source-sink z macierzami projekcji populacji i statystyką ekologiczną w celu rozróżnienia źródeł i zlewów.

.