Rysunek 1. Gradienty elektrochemiczne powstają w wyniku połączonego działania gradientów stężenia i gradientów elektrycznych. (credit: modification of work by „Synaptitude”/Wikimedia Commons)
Przedyskutowaliśmy proste gradienty stężenia – różne stężenia substancji w przestrzeni lub membranie – ale w systemach żywych gradienty są bardziej złożone. Ponieważ komórki zawierają białka, z których większość jest naładowana ujemnie, i ponieważ jony przemieszczają się do i z komórek, istnieje gradient elektryczny, różnica ładunków, w poprzek błony plazmatycznej. Wnętrze żywych komórek jest elektrycznie ujemne w stosunku do płynu pozakomórkowego, w którym są one skąpane; jednocześnie komórki mają wyższe stężenie potasu (K+) i niższe stężenie sodu (Na+) niż płyn pozakomórkowy. Tak więc w żywej komórce gradient stężenia i gradient elektryczny Na+ sprzyja dyfuzji tego jonu do wnętrza komórki, a gradient elektryczny Na+ (jonu dodatniego) ma tendencję do kierowania go do środka, do ujemnie naładowanego wnętrza. Sytuacja jest jednak bardziej skomplikowana w przypadku innych pierwiastków, takich jak potas. Gradient elektryczny K+ sprzyja dyfuzji tego jonu do wnętrza komórki, ale gradient stężenia K+ sprzyja dyfuzji poza komórkę (rys. 1). Połączony gradient, który wpływa na jon nazywany jest jego gradientem elektrochemicznym i jest szczególnie ważny dla komórek mięśniowych i nerwowych.
Ruch wbrew gradientowi
Aby przemieścić substancje wbrew gradientowi stężenia lub gradientowi elektrochemicznemu, komórka musi zużyć energię. Energia ta jest pozyskiwana z ATP, który jest generowany przez metabolizm komórkowy. Aktywne mechanizmy transportowe, zwane zbiorczo pompami lub białkami nośnikowymi, działają wbrew gradientom elektrochemicznym. Z wyjątkiem jonów, małe substancje stale przechodzą przez błony plazmatyczne. Transport aktywny utrzymuje stężenie jonów i innych substancji potrzebnych żywym komórkom w obliczu tych pasywnych zmian. Znaczna część energii metabolicznej komórki może być zużywana na utrzymanie tych procesów. Ponieważ mechanizmy aktywnego transportu zależą od metabolizmu komórkowego dla energii, są one wrażliwe na wiele trucizn metabolicznych, które zakłócają dostarczanie ATP.
Dwa mechanizmy istnieją dla transportu materiału o małej masie cząsteczkowej i makrocząsteczek. Pierwotny transport aktywny przenosi jony przez błonę i wytwarza różnicę w ładunku przez tę błonę. System pierwotnego transportu aktywnego wykorzystuje ATP do przemieszczania substancji, takiej jak jon, do wnętrza komórki, a często w tym samym czasie druga substancja jest przemieszczana z komórki. Pompa sodowo-potasowa, ważna pompa w komórkach zwierzęcych, zużywa energię, aby przenieść jony potasu do komórki i inną liczbę jonów sodu z komórki (Rysunek 2). W wyniku działania tej pompy powstaje różnica stężeń i ładunków w poprzek błony.
Rysunek 2. Pompa sodowo-potasowa przenosi jony potasu i sodu przez błonę plazmatyczną. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villarreal)
Transport aktywny wtórny opisuje przemieszczanie się materiału z wykorzystaniem energii gradientu elektrochemicznego ustanowionego przez transport aktywny pierwotny. Wykorzystując energię gradientu elektrochemicznego utworzonego przez system pierwotnego transportu aktywnego, inne substancje, takie jak aminokwasy i glukoza, mogą być wprowadzane do komórki przez kanały błonowe. Sam ATP powstaje w wyniku wtórnego transportu aktywnego z wykorzystaniem gradientu jonów wodorowych w mitochondrium.