Fossil Focus: The Ediacaran Biota

door Frances S. Dunn*1 en Alex G. Liu2

Introductie:

De Ediacaran periode, van 635 miljoen tot 541 miljoen jaar geleden, was een tijd van immense geologische en evolutionaire veranderingen. Het was getuige van de overgang uit een ijsklimaat, het uiteenvallen van een supercontinent (Rodinia) en het samenkomen van een ander (Gondwana), een grote meteorietinslag (de Acraman gebeurtenis) en ongekende verschuivingen in de wereldwijde oceaanchemie, waaronder een aanzienlijke stijging van de zuurstofconcentraties (Fig. 1A). Gesteenten uit het Ediacaran tijdperk laten ook het verschijnen zien van een diverse (soortenrijke) groep van grote, morfologisch complexe levensvormen: de Ediacaran biota. Deze organismen waren wereldwijd overvloedig van ongeveer 571 miljoen tot 541 miljoen jaar geleden. Voor onze moderne ogen zien veel Ediacaran-fossielen er vreemd en onbekend uit, en zij hebben paleontologen decennialang voor een raadsel gesteld. Het bepalen van de plaats van deze organismen in de boom des levens is een van de grootste onopgeloste uitdagingen in de paleobiologie.

Jarenlang leken de fossielen erop te wijzen dat dieren (geologisch gezien) plotseling verschenen tijdens een gebeurtenis die de Cambrische explosie werd genoemd. Kleine schelpfossielen, exotische ongewervelde dieren met zacht lichaam, trilobieten en overvloedige holen komen voor het eerst voor in gesteentelagen uit het Cambrium, wat suggereert dat het dierenleven tussen 540 miljoen en 520 miljoen jaar geleden is geëvolueerd en snel gediversifieerd. Hoewel gebeurtenissen in het vroege Cambrium ongetwijfeld relevant zijn voor ons begrip van de diversificatie van de diergroepen, worden belangrijke ontdekkingen in verband met hun oorsprong verder terug in de tijd gedaan, in de Ediacaran-periode. Het Ediacaran bevat bewijzen voor een aantal belangrijke evolutionaire mijlpalen, waaronder fossielen waarvan wordt aangenomen dat zij bewijzen zijn van de eerste dierlijke bewegingen, biomineralisatie (de vorming van harde schelpen of spicules), predatie en riffen. De meest beruchte Ediacaran fossielen zijn echter die van de Ediacaran biota.

Fossielen van de Ediacaran biota bewaren een archief van grote (tot 2 meter), biologisch complexe, meestal zachte organismen, en worden meestal gevonden als indrukken van hun uitwendige oppervlakken. De studie van Ediacaran-fossielen heeft een relatief korte geschiedenis. Pas in de jaren 1950 werd bevestigd dat zij ouder zijn dan het Cambrium, en het Ediacaran Systeem waartoe zij nu worden gerekend werd pas in 2004 formeel gedefinieerd. Belangrijk is dat hun vaak ongebruikelijke lichaamsbouw betekent dat zelfs zeer fundamentele vragen, zoals “wat waren de Ediacaraanse biota?”, nog steeds controversieel zijn. We moeten dergelijke vragen beantwoorden als we de vroege evolutie van dieren en, meer in het algemeen, de diversificatie en ontwikkeling van meercellig leven willen begrijpen. Dit artikel zal in het kort beschrijven wat we bedoelen met de Ediacaraanse biota; kijken naar eerdere suggesties over wat ze waarschijnlijk zijn geweest; en een samenvatting geven van de meest recente ideeën over hoe hun verschijnen en (schijnbare) verdwijnen in het fossielenbestand verband kan houden met geologische gebeurtenissen.

Inleiding tot de Ediacaraanse macrobiota:

Tussen de jaren 1840 en 1870 werden in Engeland en Newfoundland, Canada, interessante indrukken gevonden op beddingvlakken die dateerden van vóór de bekende fossielen uit het Cambrium (Fig. 2B-C). Het was de ontdekkers niet duidelijk of deze vaak cirkelvormige structuren werkelijk de overblijfselen waren van levende organismen, dan wel het resultaat waren van niet verwante sedimentaire processen. De algemene opvatting in die tijd was dat er vóór het Cambrium geen leven was; oudere gesteenten werden Azoïcum genoemd, wat ‘zonder leven’ betekent, en het bekende fossielenbestand suggereerde sterk dat het leven tijdens het Vroege Cambrium, ongeveer 520 miljoen jaar geleden, uit het niets explodeerde in een verbazingwekkende diversiteit van vormen. Dit paradigma weerhield de vroege ontdekkers ervan serieus te overwegen dat hun indrukken van biologische oorsprong konden zijn, maar was in tegenspraak met de lange voorgeschiedenis van complex leven zoals voorspeld door Darwin’s theorie van evolutie door natuurlijke selectie. In de jaren 1930 en 1940 werd een reeks meer complexe indrukken gevonden in Rusland, Namibië en Zuid-Australië. Hoewel het duidelijk was dat deze fossielen biologische resten registreerden, kon hun werkelijke ouderdom niet worden vastgesteld. Het Russische materiaal lag in sedimenten die eerder waren gekarteerd als daterend uit het Devoon (419 miljoen tot 359 miljoen jaar geleden), terwijl in Australië de mogelijkheid niet kon worden uitgesloten dat de fossielen tot het laagste Cambrium behoorden.

De situatie veranderde in 1957 met de ontdekking en publicatie van een varenachtig fossiel met de naam Charnia masoni (Fig. 2A), dat werd gevonden op een beddingvlak in Engeland dat aantoonbaar ouder was dan het Cambrium. De overeenkomsten tussen Charnia en sommige Australische en Russische fossielen (in het bijzonder andere varenachtige vormen) stelden paleontologen in staat te erkennen dat wereldwijd verspreide gemeenschappen van organismen met zachte lichamen hadden bestaan, en hadden gefloreerd, lang voor de beroemde Cambrische explosie, waarmee Darwin’s voorspellingen werden gerechtvaardigd. De organismen werden gezamenlijk de Ediacara biota genoemd, naar de Ediacara Hills in Zuid Australië, waar sommige van de specimens waren ontdekt.

Sinds deze vroege ontdekkingen zijn leden van de Ediacara biota over de hele wereld gevonden (Fig. 1B). Zij hebben gezelschap gekregen van een verscheidenheid van andere laat-Ediacara fossielen die niet op de oorspronkelijke Ediacara vindplaats zijn gevonden, en die niet de overblijfselen zijn van oorspronkelijk zacht-ledige organismen. Als gevolg daarvan is ‘Ediacara biota’ een minder duidelijke term geworden, en in dit artikel gebruiken we ‘Ediacaraanse macrobiota’ om te verwijzen naar alle grote fossielen van laat Ediacaraanse ouderdom, al dan niet met zachte lichamen. Verdere verwarring is ontstaan doordat verschillende onderzoeksgroepen in het verleden verschillende systemen hebben gebruikt om gesteenten van Ediacaraanse ouderdom te categoriseren (bijvoorbeeld het Sinische Systeem in China en het Russische Vendische Systeem). Deze systemen kwamen niet precies met elkaar overeen, maar de beslissing in 2004 om het Ediacaran Systeem als internationaal overeengekomen systeem te gebruiken, heeft dit probleem grotendeels opgelost.

Alvorens ons te concentreren op Ediacaraanse macrofossielen, benadrukken we dat het leven al een aanzienlijke diversiteit had bereikt lang voor hun verschijning. Naast een precambrium record van microben (inclusief stromatolieten, trombolieten en microbiële matten) dat ongeveer 3 miljard jaar beslaat, suggereren fossielen uit de Cryogene periode (720 miljoen tot 635 miljoen jaar geleden) en Tonische periode (~1 miljard tot 720 miljoen jaar geleden) dat groepen zoals foraminifera, amoeben en rode algen aanwezig waren van ongeveer 700 miljoen tot 800 miljoen jaar geleden. Er zijn eukaryote embryo’s uit de Doushantuo Formatie in China zo’n 600 miljoen jaar geleden (waarvan sommige onderzoekers beweren dat het dierlijke embryo’s zijn), naast microfossielen van acritarchen en algen. Kortom, de Ediacaraanse macro-organismen zouden de oceanen hebben gedeeld met een groot aantal andere levensvormen, en vertegenwoordigen slechts één component van een diverse en complexe biosfeer.

De oudste Ediacaraanse macrofossielen behoren wellicht tot de Lantian biota van China. Hier worden groepen grote algen van enkele centimeters lang vergezeld door kegelvormige organismen met ’tentakelachtige’ structuren (zoals Lantianella, Fig. 3), die zijn vergeleken met cnidarian poliepen. De Lantian fossielen zouden 600 miljoen jaar oud kunnen zijn, maar hun ouderdom is nog niet precies vastgesteld, en ze zouden jonger geweest kunnen zijn. Als gevolg daarvan wordt van fossielen van wat bekend staat als de Avalonische biota, uit het Verenigd Koninkrijk en Newfoundland, vaak gezegd dat zij de oudste gemeenschappen van diverse macroscopische (groot genoeg om zonder microscoop te kunnen zien) complexe organismen documenteren, die rond 571 miljoen jaar geleden in het fossielenbestand zijn verschenen. Het overgrote deel van de Avalonische organismen had zachte lichamen, een voorhoofdige vorm en leefde een stationair leven, verankerd aan de zeebodem (Fig. 4). Zij leefden in duisternis in diep-mariene milieus, ofwel liggend op het sediment of opgeheven in de waterkolom. De rand-achtige vormen, waaronder Charnia en Fractofusus (Figs 2A, 4D), domineren Ediacaran fossiele assemblages die bijna 20 miljoen jaar omspannen, met slechts een paar niet-rand-achtige groepen voor gezelschap (inclusief de driehoekige vorm Thectardis, Fig. 4A). Er zijn nog geen Ediacaran-fossielen overtuigend als dieren geïdentificeerd, maar zeldzame sporenfossielen (Fig. 5A) en impressies van niet-fossielachtige organismen (bijvoorbeeld Haootia, Fig. 4C) kunnen wijzen op de aanwezigheid van vroege dieren.

Omstreeks 560 miljoen jaar geleden zien we wereldwijd een sterke toename in de schijnbare diversiteit van Ediacaraanse macrofossielen. De bladeren worden minder divers, maar krijgen gezelschap van een verscheidenheid aan nieuwe vormen, waaronder traanvormige organismen zoals Parvancorina (fig. 6B), ‘gesegmenteerde’ vormen zoals Spriggina (fig. 6C) en cirkelvormige vormen zoals de tri-radiale Tribrachidium (fig. 7B). Deze organismen leefden in ondiepe zeeën, en worden tegenwoordig het meest aangetroffen in Zuid-Australië en de Witte Zee van Rusland. Zij omvatten een aantal groepen die eerder (met wisselende zekerheid) als vroege dieren zijn geïnterpreteerd, zoals Arkarua (stekelhuidigen), Eoandromeda (ctenoforen) en de tongdraaiende Palaeophragmodictya (vergeleken met sponzen; Fig. 7C). Belangrijk is dat sommige van deze organismen, zoals Dickinsonia (Fig. 6A, 8A) en Kimberella (Fig. 6D, 8C), dikwijls worden aangetroffen in de nabijheid van sporenfossielen die mogelijk zijn ontstaan door beweging en voeding (Fig. 5E), twee essentiële kenmerken van dieren. Andere sporenfossielen van een vergelijkbare ouderdom documenteren de beweging van kleine organismen onder microbiële matten (Fig. 5B), en mogelijk (uit Siberië) zelfs verticaal graven en het mengen van sedimenten (Fig. 5D). Macroalgen (zoals Flabellophyton; Fig. 9A) zijn ook aanwezig in deze ondiepe mariene milieus, samen met een verscheidenheid aan grote buisvormige organismen, vaak samengesteld uit ringvormige segmenten, waarvan sommige zich mogelijk seksueel hebben voortgeplant (bijvoorbeeld Funisia; Fig. 7A).

De Witte Zee/Australische biota hielden stand tot ongeveer 550 miljoen jaar geleden, en vormen het toppunt van de Ediacaraanse macroscopische diversiteit. Daarna neemt het aantal groepen met zachte lichamen in de Ediacaran-assemblages wereldwijd af. Zakvormige organismen die in het sediment van de zeebodem schijnen te hebben geleefd, zoals Pteridinium en Ernietta, worden de meest voorkomende groepen van zachte lichamen, maar deze bizarre organismen hadden zeer ongebruikelijke lichaamsplannen, bestaande uit op één lijn geplaatste buizen die tijdens hun leven met zand gevuld kunnen zijn geweest (Fig. 10). Buisvormige fossielen bleven algemeen (zoals Wutubus en Corumbella; Fig. 11). Misschien wel de meest opvallende nieuwkomers waren biomineraliserende organismen met calciumcarbonaatskeletten, zoals Cloudina (Fig. 11B) en Namacalathus. Deze organismen bouwden de vroegste riffen. Sommige Cloudina zijn ook gevonden met gaten in hun schelpen, wat er mogelijk op wijst dat ze werden aangevallen.

Alles bij elkaar genomen suggereert het macrofossielenbestand van de Ediacaran dat aan het begin van het Cambrium veel belangrijke ecologische en fysiologische innovaties die bepalend zouden zijn voor ecosystemen in het Fanerozoïcum (van 541 miljoen jaar geleden tot nu), zoals predatie, beweging, rifbouw en misschien zelfs bioturbatie, al waren geëvolueerd. Hoewel de beperkingen van het fossielenbestand en onvoldoende inzicht in de ouderdom van veel Ediacaraanse fossielen ons hinderen, boeken onderzoekers vooruitgang bij het beantwoorden van vragen over de patronen en processen die de verspreiding van Ediacaraanse organismen in tijd en ruimte hebben bepaald. Een meer fundamentele vraag blijft echter: wat voor soort organismen waren de Ediacaraanse macrobiota?

Opheldering van de biologische verwantschap van de Ediacaraanse macrobiota:

Toen de leden van de oorspronkelijke Ediacaraanse biota voor het eerst werden beschreven in de jaren zestig en zeventig, werden zij grotendeels beschouwd als oude dieren. Vele franje-achtige groepen werden vergeleken met zeepensioenen (een vorm van zacht koraal). Dickinsonia en Spriggina werden beschouwd als eencellige wormen, en een verscheidenheid aan cirkelvormige indrukken (waarvan nu bekend is dat het verankeringsstructuren zijn die de Ediacaraanse fronds aan het sediment vasthechten) werden geïnterpreteerd als kwallen. Deze opvattingen vonden hun hoogtepunt in Martin Glaessner’s boek The Dawn of Animal Life uit 1985. Maar paleontologen als Hans Pflug, Mikhail Fedonkin en Dolf Seilacher begonnen zich al in de jaren ’70 en ’80 af te vragen of de fossielen van de Ediacaran werkelijk de indrukken vastlegden van wezens die tot de huidige diergroepen behoorden. Zij suggereerden dat veel leden van de zachte macrobiota van de Ediacaran wel eens nauwer met elkaar verwant zouden kunnen zijn geweest dan met welke groepen organismen dan ook die vandaag de dag leven. Seilacher ging het verst met dit argument en reconstrueerde organismen als Charnia, Dickinsonia en Tribrachidium als zijnde opgebouwd uit modulaire, zichzelf herhalende eenheden, en plaatste ze in hun eigen uitgestorven clade, de Vendozoa. Dit idee stimuleerde de belangstelling voor de fossielen, en leidde tot een groot aantal andere suggesties, waaronder dat de organismen schimmels, protisten, bacteriekolonies of (zeer dubieus) korstmossen zouden kunnen zijn geweest, in plaats van dieren of vendozoa. Als gevolg hiervan kan de discussie over de Ediacaran-fossielen voor een niet-gespecialiseerde buitengewoon verwarrend en onsamenhangend overkomen, maar sinds de millenniumwisseling wordt steeds meer aanvaard dat de Ediacaran-macrobiota met hun zachte lichamen niet moeten worden behandeld als één enkele monofyletische entiteit, die allemaal afstammen van één gemeenschappelijke voorouder. In plaats daarvan weerspiegelen de biota een diverse groep organismen die kroon- en stamgroepleden van verschillende koninkrijken en phyla (zie Kader 1) omvatten, waaronder vroege dieren.

Kader 1: Kroongroep of stamgroep?

Evolutionaire relaties tussen organismen, zowel levende als uitgestorven, worden bestudeerd als onderdeel van een discipline die fylogenetica wordt genoemd. De fylogenetica probeert verwante biologische groepen te identificeren en een levensboom te construeren, uitgaande van de veronderstelling dat nauw verwante organismen meer op elkaar moeten lijken dan op verder verwante groepen, of taxa. Organismen met gemeenschappelijke kenmerken, of karakters, worden ingedeeld in groepen die clades worden genoemd. Bijvoorbeeld, wolven en ezels zijn allebei bedekt met een vacht en hebben melkklieren (eigenschappen die alle zoogdieren gemeen hebben), en zijn dus nauwer verwant aan elkaar dan aan bijvoorbeeld een slak. Maar volg de boom terug, en wolven, ezels en slakken zullen uiteindelijk gemeenschappelijke kenmerken delen, en kunnen worden ingedeeld bij dezelfde clade (in dit geval, de Animalia).

We gebruiken specifieke terminologie om de relatie tussen een fossiel taxon en levende organismen te beschrijven:

• De ‘kroongroep’ wordt gevormd door de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle bestaande (levende) leden van een groep, en al zijn nakomelingen (waarvan er vele uitgestorven zullen zijn).
• De ‘stamgroep’ bestaat uit uitgestorven lijnen die buiten de kroongroep vallen, maar beschouwd worden als nauwer verwant aan die groep dan aan enige andere.
• Als we deze beide groepen combineren, hebben we de ’totale groep’: alle levende leden van de groep en alle fossiele organismen die beschouwd worden als nauwer verwant aan die groep dan aan enige andere.

Deze termen helpen paleontologen om langgestorven organismen te relateren aan nog bestaande groepen. Waar we een fossiel in een groep plaatsen, hangt af van de combinatie van kenmerken die het vertoont. Om in de kroongroep te liggen, moet een organisme alle kenmerken bezitten die in die groep voorkomen, of bekend zijn dat het ze ooit bezat en ze daarna verloor (‘secundair verloor’). Wanneer een organisme enkele maar niet alle kenmerken van een groep bezit, is het waarschijnlijker dat het in de stam thuishoort. De term totale groep is vooral nuttig als we weten dat een fossiel tot een bepaalde clade behoort, maar we de relaties tussen de bestaande groepen niet goed genoeg kennen om te kunnen zeggen of het fossiel in de kroon- of stamgroep thuishoort (fig. 12).

Het bepalen van de plaats van de Ediacaraanse macro-organismen in de levensboom is moeilijk, omdat er weinig kenmerken bewaard zijn gebleven die ons zouden kunnen helpen om ze bij een bepaalde clade in te delen. Recente studies hebben gesuggereerd dat veel Ediacaran macrofossielen stamgroep leden van verschillende dierlijke fyla’s kunnen zijn geweest, of zelfs stamgroep dieren.

Nieuwe technologieën en benaderingen om deze organismen te bestuderen verbeteren snel onze kennis van individuele groepen. Deze technieken omvatten tomografische scanning, topografische analyse, en laserscanning voor een betere visualisatie van morfologische kenmerken (zie Video 1), evenals moderne ecologische en geochemische methoden.

Video 1 – Digitaal gerenderde kaart van de oppervlaktetopografie van de frondose fossiel Fractofusus (originele exemplaar uit de Mistaken Point Ecological Reserve, Newfoundland), geproduceerd met behulp van Alicona InfiniteFocus systeemtechnologie met dank aan Joe Armstrong, Alicona UK Limited. De fossielen hebben vaak een zeer gering oppervlaktereliëf, zodat digitale technologie zoals oppervlaktekartering, laserscanning of polynomiale textuurkartering vaak uiterst waardevol is om onderzoekers in staat te stellen de grootte, vorm en belangrijkste kenmerken van de fossiele indrukken te visualiseren.

Misschien zijn de fossielen die het meest waarschijnlijk Ediacaran-dieren voorstellen het weekdierachtige organisme Kimberella (Fig. 6D, 8C), en Dickinsonia (hoewel zijn precieze plaats in de dierenboom onduidelijk is, met suggesties dat het een placozoön, ctenophore, cnidarian of een bilaterian zou kunnen zijn; Figs 6A, 8A). Verscheidene buisvormige fossielen, zoals Corumbella, zijn vergeleken met cnidaria, en enkele van de oudste kandidaat-dierfossielen zijn: de mogelijke staurozoën Haootia van ongeveer 560 miljoen jaar geleden; de mogelijk oudere fossielen Lantianella en Xiuningella uit de Lantian biota; en de aanzienlijk oudere vermeende spons Eocyathispongia van 600 miljoen jaar geleden. Sporenfossielen die waarschijnlijk door dieren zijn gevormd (Fig. 5), waarschijnlijke biomarkers van sponzen, en voorspellingen van moderne DNA-analyses (moleculaire klokken) ondersteunen allemaal het idee dat er vóór het Cambrium dieren bestonden, en het hoeft dan ook geen verbazing te wekken als veel van de Ediacaraanse macrobiota inderdaad dieren blijken te zijn. Er is echter nog heel wat werk aan de winkel om de geldigheid van dierlijke en andere interpretaties te bevestigen, en als paleontologen moeten we positief en robuust bewijs leveren om de biologische verwantschap van deze fossielen te bepalen.

Waarom verschenen de Ediacaraanse macrobiota in het laatste Precambrium?

Zelfs als we de Ediacaraanse macrobiota positief kunnen identificeren, blijven er vragen over hoe de organismen leefden, hun relaties tot elkaar, hun interacties binnen hun ecosystemen en hun invloed op de ruimere biosfeer. Een bredere vraag met implicaties voor het aardsysteem in ruimere zin is waarom zij rond 571 miljoen jaar geleden in het fossielenbestand opdoken. Het gesteenterecord laat een kortstondige ijstijd zien, de Gaskierse ijstijd, slechts een paar miljoen jaar voordat de vroegste Ediacaraanse macrobiota in het fossielenbestand opduiken (Fig. 1A), maar dit kan geen wereldwijde gebeurtenis zijn geweest. Onderzoekers hebben gespeculeerd dat een bevrijding van de ijstijd de ijskappen zou hebben doen smelten en enorme hoeveelheden voedingsstoffen in de oceanen zou hebben gebracht, die bloei van microben, cyanobacteriën genaamd, in de hand zouden hebben gewerkt en een verhoging van het zuurstofgehalte in de atmosfeer zouden hebben veroorzaakt. Het zuurstofgehalte in de oceanen kan dieren in staat hebben gesteld te gedijen en te diversifiëren, maar verschillende onderzoekers betwisten dit. Sommigen betwijfelen of het tijdstip van de zuurstofstijging correleert met het verschijnen van de eerste dieren, en anderen hebben gesuggereerd dat de aanwezigheid van dieren zelf de planeet van zuurstof heeft voorzien. Huidig onderzoek suggereert dat de stabiliteit van het zuurstofgehalte belangrijker kan zijn geweest voor het creëren van geschikte omstandigheden voor de evolutie van complex leven dan de hoeveelheid zuurstof die er feitelijk was. Een alternatieve, biologische verklaring voor het ontstaan van de Ediacaraanse macrobiota is een explosie van genetische diversiteit, niet noodzakelijkerwijs omdat de genen zelf diversifieerden, maar omdat dieren nieuwe genetische ‘machinerieën’ ontwikkelden die de werking van de genen beheersten. Het ontrafelen van deze factoren is moeilijk, maar van essentieel belang als we willen bepalen wat de Ediacaraanse macrobiota ertoe bracht te verschijnen op het moment dat zij verschenen.

Even opmerkelijk is de schijnbare verdwijning van de Ediacaraanse macrobiota uit het gesteente aan het begin van het Cambrium, met slechts een handvol Ediacaraanse ‘overlevenden’ die zijn beschreven uit gesteenten uit het Cambrium. Mogelijke verklaringen voor deze verdwijning zijn: een uitsterving veroorzaakt door het verschijnen en de diversificatie van de eerste roofdieren; het verdwijnen van unieke omstandigheden die de fossilisatie van organismen met een zacht lichaam bevorderden; en concurrentie van beter aangepaste organismen. Dit laatste scenario is sterk beïnvloed door het idee van ecosysteem-engineering – de verandering van een omgeving door de activiteiten van organismen, zoals graven of het recyclen van voedingsstoffen – wat kan hebben geleid tot de verwijdering van microbiële matten (een bron van voedsel en sedimentstabiliteit voor sommige van de Ediacaraanse macro-organismen). Dit model van ecosysteem-engineering is onlangs ondersteund door grootschalige analyses van meerdere Ediacaran-locaties en hun fossielen.

Samenvatting:

Ediacaran-fossielen registreren ongetwijfeld belangrijke stappen in de eukaryotische evolutie, en samen met het Cambrium-fossielenbestand onthullen zij een interval van biologische innovatie en diversificatie op een schaal die ongeëvenaard is in de geschiedenis van de Aarde. Hoewel de precieze identiteit van veel Ediacaran-vormen onduidelijk blijft, verbetert ons begrip van zowel individuele organismen als ecosystemen in ruimere zin in een opmerkelijk tempo. Elk jaar worden nieuwe en opwindende fossielen ontdekt, en nog veel meer moeten formeel worden beschreven en bestudeerd. Voortdurende uitbreiding van het onderzoek naar het volledige scala van Ediacaraanse organismen (in plaats van slechts een handvol iconische groepen), en het gebruik van nieuwe technieken en datasets uit andere geologische en biologische disciplines, biedt onze beste hoop op het begrijpen van de werkelijke plaats van deze opmerkelijke fossielen in de evolutionaire geschiedenis van onze planeet.

Suggesties voor verdere lectuur:

Budd, G. E. & Jensen S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biological Reviews 75, 253-295 (2000). DOI: 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x

Erwin, D. H. et al. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334, 1091-1097 (2011). DOI: 10.1126/science.1206375

Fedonkin, M. A, Gehling, J. G., Grey, K., Narbonne, G. M. & Vickers-Rich, P. The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. (Johns Hopkins University Press, 2007).

Glaessner, M. F. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. (Cambridge University Press, 1985).

Laflamme, M., Darroch, S. A. F., Tweedt, S. M., Peterson, K. J. & Erwin D. H. The end of the Ediacara biota: Uitsterven, biotische vervanging, of Cheshire Cat? Gondwana Research 23, 558-573 (2013). DOI: 10.1016/j.gr.2012.11.004

Liu, A. G. Framboidal pyrite shroud confirms the ‘death mask’ model for moldic preservation of Ediacaran soft-bodied organisms. PALAIOS 31, 259-274 (2016). DOI: 10.2110/palo.2015.095

Narbonne, G. M., Xiao, S. & Shields, G. The Ediacaran Period. In: The Geologic Timescale. (eds Gradstein, F. M., Ogg, J. G., Schmitz, M. & Ogg, G.) 413-435 (2012).

1School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, UK.

2Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge, CB2 3EQ, UK.