Mouvement de l’eau

Les plantes qui poussent sur la terre (plantes terrestres) trouvent les matériaux dont elles ont besoin pour vivre à deux endroits différents. Le sol est la source d’eau et de minéraux qui seront utilisés pour diverses fonctions, tandis que l’atmosphère fournit du dioxyde de carbone pour la photosynthèse. Le système racinaire absorbe l’eau et les minéraux du sol, tandis que le système végétal, composé de feuilles et de tiges, effectue la photosynthèse. Au fur et à mesure de l’évolution des plantes, les racines et les pousses sont devenues de plus en plus éloignées les unes des autres, et des systèmes de transport sur de longues distances (xylème et phloème) sont devenus nécessaires à la survie. Il est clair que l’une des fonctions les plus importantes du système racinaire est l’absorption de l’eau.Comment la racine absorbe-t-elle l’eau ? Une fois à l’intérieur de la plante, comment l’eau et les minéraux dissous passent-ils de la racine à la pousse ? Qu’arrive-t-il à l’eau une fois qu’elle est acheminée vers les feuilles par le xylème ? Pour répondre à ces questions, il est utile d’aborder d’abord la fin du processus de transport, car c’est là que se trouve la force motrice.

Transpiration

Près de 99 % de l’eau absorbée par les plantes est perdue dans l’atmosphère par de petits pores situés principalement sur la surface inférieure des feuilles. Les estimations de la perte d’eau par un seul plant de maïs dépassent 200 litres (53 gallons) au cours d’une saison de croissance. Cette perte d’eau par les pousses des plantes est appelée transpiration. La transpiration fournit la force motrice pour le mouvement de l’eau vers le haut de la plante, des racines aux feuilles. Ce mouvement entraîne finalement une nouvelle absorption d’eau du sol.

Bien sûr, l’eau absorbée par la plante remplit également des fonctions à l’intérieur de la plante. L’eau est l’environnement dans lequel la vie et ses réactions se produisent. L’eau, et les matériaux dissous ou en suspension dans celle-ci, constituent le cytoplasme des cellules et l’intérieur des compartiments cellulaires. L’absorption d’eau est le moteur de la croissance des cellules végétales. L’eau entre dans de nombreuses réactions ou changements chimiques dans les cellules, y compris les réactions qui captent l’énergie lumineuse pendant la photosynthèse.

Les causes de la transpiration.

Les petits pores par lesquels les pousses perdent de l’eau dans l’atmosphère sont appelés stomates. Ces pores, qui permettent au dioxyde de carbone de pénétrer dans la plante à partir de l’air ambiant, sont en fait des espaces entre les cellules qui constituent la « peau », ou épiderme, de la pousse. Les stomates peuvent être ouverts ou fermés, selon l’action d’une paire de cellules, appelées cellules de garde, qui entourent le pore.

Les stomates s’ouvrent en réponse aux besoins de la plante en dioxyde de carbone pour la photosynthèse. Le dioxyde de carbone ne peut pas passer directement dans les cellules de la pousse car l’extérieur de la pousse est recouvert d’un revêtement cireux impénétrable, la cuticule . Cette couche empêche la plante de se dessécher, mais elle empêche également le dioxyde de carbone de pénétrer dans les feuilles. La présence des stomates permet à une quantité suffisante de dioxyde de carbone d’atteindre les cellules foliaires principalement responsables de la photosynthèse.

Non seulement le dioxyde de carbone entre dans la plante lorsque les stomates sont ouverts, mais l’eau sous forme de vapeur d’eau sort également de la plante, poussée par la différence de concentration en eau entre la plante et l’atmosphère. L’ouverture et la fermeture des pores stomatiques maximisent l’absorption de dioxyde de carbone et minimisent la perte d’eau par la pousse. Ainsi, deux des principaux signaux qui provoquent l’ouverture des stomates sont l’absorption de la lumière et la faible concentration de dioxyde de carbone dans les feuilles. Grâce à ces signaux, la plupart des plantes ouvrent leurs stomates pendant la journée, lorsque l’énergie lumineuse est disponible pour la photosynthèse, et les ferment la nuit. Le stress hydrique, c’est-à-dire un déficit hydrique suffisant pour empêcher un fonctionnement normal, peut neutraliser ces signaux et provoquer la fermeture des pores afin d’éviter une perte excessive d’eau. Pour une plante, l’absorption de dioxyde de carbone pour la croissance est secondaire lorsqu’une perte d’eau supplémentaire pourrait menacer sa survie.

Bien que la transpiration soit souvent décrite comme un mal nécessaire, elle sert à refroidir les feuilles dans des conditions de forte absorption de lumière. L’évaporation de l’eau des feuilles a donc le même but pour les plantes que la transpiration pour les humains. La transpiration accélère également le flux d’eau et de minéraux dissous des racines vers les pousses. En l’absence de transpiration, cependant, d’autres mécanismes refroidiraient les feuilles, et l’eau continuerait à circuler, bien qu’à un taux beaucoup plus faible, car elle a été utilisée dans les feuilles.

La nature de la transpiration.

La transpiration est un exemple de diffusion, le mouvement net d’une substance d’une région de haute concentration à une région de concentration plus faible. La diffusion explique la transpiration parce que l’air à l’intérieur de la plante est très humide, alors que l’atmosphère entourant la plante contient presque toujours moins de vapeur d’eau que l’intérieur de la plante. L’humidité relative de l’air à l’intérieur d’une feuille est généralement comprise entre 98 et 100 %, alors que l’atmosphère s’approche rarement de ces valeurs élevées. (L’humidité relative est la quantité d’eau présente dans l’air par rapport à la quantité maximale qui pourrait être maintenue à cette température). Ces différences d’humidité relative reflètent les différences de concentration de vapeur d’eau, la force motrice de la diffusion. Par exemple, supposons que la feuille et l’atmosphère soient à la même température de 20°C (68°F) et que l’atmosphère ait une humidité relative de 50 %. L’air à l’intérieur de la feuille contient 10,9 grammes d’eau par mètre cube, tandis que l’atmosphère ne contient que 5,5 grammes d’eau par mètre cube. Si la feuille est plus chaude que l’atmosphère, ce qui est fréquent, la différence de concentration de vapeur d’eau sera encore plus élevée.

Le mécanisme de transpiration-cohésion-tension pour le transport de l’eau dans le xylème

Le problème de la façon dont l’eau monte dans les plantes, des racines aux pousses, est le plus extrême dans les arbres les plus hauts, où les distances à parcourir sont les plus grandes. Certains des plus grands arbres mesurent au moins 120 mètres (394 pieds). Si une hypothèse ou un modèle peut expliquer le mouvement de l’eau dans ces plantes les plus hautes, alors le modèle peut également l’expliquer dans des exemples plus petits. Une grande partie de la recherche sur le mécanisme de transport de l’eau a été effectuée sur des arbres relativement grands.

Depuis environ les années 1960, un mécanisme a été l’explication la plus largement acceptée pour expliquer comment l’eau se déplace dans le xylème. Ce mécanisme est intimement lié au processus de transpiration décrit ci-dessus.

Cellules de transport du xylème.

Le xylème comporte plusieurs types de cellules et est donc appelé un tissu complexe. Les vaisseaux du xylème sont les cellules qui transportent réellement l’eau et les minéraux dissous de la racine. Il existe deux types de vaisseaux du xylème : les membres des vaisseaux et les trachéides.

Si les membres des vaisseaux et les trachéides diffèrent à plusieurs égards, ils partagent une caractéristique structurelle importante : tous deux sont morts lors du transport de l’eau. Pour les vaisseaux du xylème, la production de parois secondaires solides et la mort de la cellule sont des caractéristiques clés qui doivent être prises en compte par tout mécanisme proposé. Le fait que les parois cellulaires soient perméables au flux d’eau, bien qu’elles offrent une certaine résistance au flux, est également significatif.

Explications inadéquates du mouvement de l’eau des racines aux pousses.

Les idées pour expliquer l’absorption et le transport de l’eau sont de deux types fondamentaux. Soit l’eau peut être poussée (pompée) depuis le bas de la plante, soit elle peut être tirée vers le haut. Les premiers expérimentateurs ont tenté d’expliquer le mouvement de l’eau en termes de pompes, dont on pensait qu’elles étaient situées soit dans les racines, soit tout au long du trajet du mouvement de l’eau. Le pompage de l’eau nécessite de l’énergie, et seules les cellules vivantes de la plante en dépensent. En 1893, un chercheur allemand du nom d’Eduard Strasburger a donc testé l’hypothèse selon laquelle les cellules vivantes de la plante poussent l’eau vers le haut de la tige. Il a coupé des arbres de vingt mètres de haut à la base et a placé les souches coupées dans des seaux remplis de poisons qui tueraient toute cellule vivante qui entrerait en contact avec eux. Les arbres ont continué à transporter de l’eau malgré la mort des cellules vivantes dans les troncs. Cette expérience a démontré que les cellules vivantes de la tige ne sont pas nécessaires au transport de l’eau dans la tige. De plus, l’expérience a montré que les racines ne sont pas nécessaires pour le transport de l’eau.

Un modèle de « traction » pour le transport de l’eau dans le xylème est la capillarité, la montée de certains liquides dans de petits tubes qui sont faits de matériaux vers lesquels le liquide est attiré. Cependant, la capillarité ne peut tirer l’eau qu’à une hauteur de moins d’un demi-mètre (dix pieds et demi) dans des tubes de la taille des vaisseaux du xylème. Ce mécanisme est clairement inadéquat pour expliquer le transport de l’eau dans les grands arbres.

Le mécanisme de transpiration-cohésion-tension

Un modèle alternatif de traction, le mécanisme de transpiration-cohésion-tension, est accepté comme la meilleure explication jusqu’à présent du mouvement de l’eau. L’hypothèse comporte plusieurs composantes, comme son nom l’indique. La transpiration, la perte d’eau par les parties aériennes ou aériennes de la plante, a déjà été décrite. La cohésion fait référence à une attraction entre des molécules qui se ressemblent, en l’occurrence des molécules d’eau. Lorsque les molécules d’eau interagissent, elles sont attirées les unes vers les autres, la charge négative partielle de l’oxygène d’une molécule étant attirée par l’hydrogène partiellement chargé positivement d’une autre molécule. Ces attractions, appelées liaisons hydrogène, sont assez importantes dans le mécanisme de transpiration-cohésion.

Une autre idée importante mais moins familière est la tension, ou pression négative. Lorsqu’une substance est comprimée, une pression positive supérieure à la pression atmosphérique est générée. Lorsqu’une substance est tirée par les deux extrémités, plutôt que comprimée, il en résulte une pression négative, ou tension, inférieure à la pression atmosphérique. Une façon de visualiser une tension est de penser à un liquide dans une seringue, dont l’extrémité de l’aiguille est fermée. Lorsque le piston est tiré vers l’arrière du barillet, le liquide est tiré et subit une tension.

Le mécanisme transpiration-cohésion-tension peut être expliqué comme une série d’étapes séquentielles :

1. La première étape est la diffusion de l’eau de la feuille à travers les pores stomatiques. C’est la transpiration, et elle fournit la force qui entraîne le transport de l’eau.
2. Lorsque l’eau sort de la feuille, davantage d’eau s’évapore des parois cellulaires de la feuille dans les vastes espaces d’air à l’intérieur de la feuille.
3. Lorsque l’eau s’évapore des parois cellulaires, cette perte tire davantage d’eau liquide du xylème de la feuille. Ce flux se produit parce que l’eau dans les minuscules pores et crevasses des parois cellulaires est continue avec l’eau dans les vaisseaux du xylème et parce que les molécules d’eau continues sont maintenues ensemble par la cohésion élevée de l’eau.
4. La cohésion explique également le flux de la colonne d’eau du xylème de la racine vers le xylème des feuilles, lorsque l’eau est perdue par les stomates.
5. Lorsque l’eau s’écoule vers le haut dans la racine, l’afflux d’eau du sol remplit le vide.

L’écoulement de l’eau et des minéraux dissous dans le xylème est un exemple d’écoulement en vrac, le mouvement d’une solution comme un tout plutôt que comme des molécules individuelles. Un exemple plus commun d’écoulement en vrac est l’écoulement de l’eau avec ses minéraux dissous dans les tuyaux d’une maison. Une différence entre les exemples de la maison et du xylème est que les pressions dans la plomberie sont des pressions positives, et l’eau est poussée par le robinet. Les pressions dans le xylème sont des pressions négatives, et l’eau est tirée vers le haut de la plante. Dans les deux cas, le transport se fait d’une région de haute pression vers une région de basse pression. Les cellules de transport dans le xylème sont également différentes des cellules vivantes de la plante, qui ont des pressions positives de l’ordre de cinq à dix fois la pression atmosphérique.

Preuves pour le mécanisme de transpiration-cohésion-tension.

Selon le mécanisme de transpiration-cohésion-tension, le processus de transport de l’eau dans le xylème est purement physique, sans apport d’énergie des cellules vivantes de la plante. Ceci est cohérent avec la structure des vaisseaux du xylème, qui sont non vivants. Les parois cellulaires des vaisseaux du xylème sont des parois secondaires solides, capables de résister aux pressions très négatives dans le courant du xylème. Pour tirer de l’eau jusqu’au sommet des plus grands arbres, les tensions au sommet doivent être de l’ordre de trente atmosphères négatives.

Les preuves expérimentales soutiennent également le mécanisme transpiration-cohésion-tension. Si les pressions dans le xylème étaient positives et supérieures à la pression atmosphérique, le fait de couper un vaisseau du xylème ouvrirait l’extrémité coupée à la pression atmosphérique, et l’eau s’exsuderait de l’extrémité coupée. Comme les pressions dans le xylème sont négatives et inférieures à la pression atmosphérique, l’air est en fait aspiré dans l’extrémité coupée lorsque les vaisseaux du xylème sont coupés, et l’eau se retire dans les vaisseaux du xylème. (Recouper les fleurs coupées sous l’eau est un bon conseil, car cela permet de remplir les vaisseaux du xylème d’eau et de garder les fleurs fraîches plus longtemps.)

Le retrait dans les vaisseaux du xylème permet de mesurer les tensions dans le xylème grâce à un appareil appelé bombe à pression ou chambre à pression. Une feuille ou un rameau est coupé de la plante, et le limbe est scellé dans une chambre métallique solide avec le pétiole ou la tige de la feuille s’étendant dans l’air. La chambre est mise sous pression jusqu’à ce que le contenu du xylème soit forcé de revenir à sa position initiale à la surface de la coupe. La pression positive nécessaire pour ramener l’eau à sa position initiale est égale, mais de signe opposé, à la tension qui existait dans le xylème avant qu’il ne soit coupé. Les tensions mesurées dans le xylème plus haut dans l’arbre sont plus négatives que plus bas dans l’arbre, ce qui est conforme au mécanisme proposé.

Questions sur le mécanisme.

La principale controverse autour du mécanisme de transpiration-cohésion-tension se demande si les colonnes d’eau dans le xylème peuvent supporter les tensions nécessaires au transport. Dans un grand tuyau, une colonne d’eau peut supporter très peu de tension avant que la colonne ne se brise et qu’une bulle d’air ne se forme. La formation de bulles (cavitation) arrête l’écoulement de l’eau dans un vaisseau du xylème de la même manière que le blocage de vapeur arrête l’écoulement de l’essence dans la conduite de carburant d’une voiture. Cependant, la tension qu’un liquide peut soutenir augmente au fur et à mesure que le diamètre du vaisseau diminue, et les vaisseaux du xylème sont très petits (de vingt à plusieurs centaines de micromètres dans les arbres, par exemple), et par conséquent la tension qu’ils peuvent soutenir sans cavitation est très élevée.

HENRY DIXON

Henry Dixon, un des premiers chercheurs importants dans le développement de la théorie de la cohésion, a effectivement conçu la chambre de pression en 1914, mais a fabriqué ses chambres en verre, avec des résultats explosifs. Per Scholander a utilisé avec succès la chambre à pression pour la première fois en 1965 pour mesurer les tensions du xylème dans les grands sapins de Douglas. Il a obtenu ses échantillons de rameaux avec l’aide d’un tireur d’élite qui les a abattus avec un fusil.

Malgré cela, des bulles se forment dans le xylème dans diverses conditions comme la sécheresse, lorsque des tensions très négatives sont nécessaires pour transporter l’eau. Grâce à des microphones sensibles, les chercheurs peuvent détecter les événements de cavitation individuels comme des clics qui se produisent lorsque la colonne d’eau se brise. Bien que des bulles se forment, l’eau peut se déplacer autour d’un vaisseau de xylème bloqué, et les plantes peuvent rétablir la continuité des colonnes d’eau de diverses manières. Les chercheurs continuent d’étudier et de remettre en question le mécanisme de cohésion, en particulier les nouvelles méthodes pour mesurer les tensions dans le xylème.

L’absorption d’eau par les racines et le mouvement de l’eau dans le xylème

Le mécanisme d’absorption de l’eau dans les racines diffère de celui de la transpiration (diffusion) et de l’écoulement de la sève dans le xylème (écoulement global). Pour que l’eau et les minéraux dissous du sol puissent pénétrer dans le xylème de la racine, les membranes cellulaires doivent être traversées. L’osmose est le mouvement de l’eau à travers des membranes qui permettent à l’eau de se déplacer librement mais qui contrôlent le mouvement des substances dissoutes, comme les ions minéraux.

Pourquoi l’eau doit-elle traverser des cellules vivantes lorsqu’elle se déplace dans la racine ? Pourquoi l’eau ne peut-elle pas simplement contourner les cellules dans les parois cellulaires et entrer directement dans le xylème de la racine ? Les racines primaires des plantes sont généralement constituées de trois anneaux concentriques de tissus. À l’extérieur se trouve l’épiderme, une couche unique de cellules généralement dépourvue d’un épais revêtement cireux, ce qui convient bien à la racine pour son rôle d’absorption de l’eau. Ensuite, vers le centre, on trouve des couches de cellules de parenchyme qui constituent le cortex de la racine. Au centre de la racine se trouve le tissu vasculaire, y compris le xylème. La couche la plus interne du cortex, l’endoderme ou « peau interne », présente une caractéristique particulière qui empêche le mouvement de l’eau à travers les parois cellulaires de cette couche. Les parois qui sont perpendiculaires à la surface de la racine contiennent des dépôts cireux appelés bandes caspariens. Les bandes caspariens sont imperméables à l’eau et aux substances dissoutes comme les ions minéraux et bloquent ainsi le transport dans les parois cellulaires de l’endoderme. L’eau et les minéraux doivent pénétrer dans le cytoplasme des cellules endodermiques en traversant les membranes cellulaires. L’eau et les minéraux traversent ensuite le tissu vasculaire en se déplaçant dans les cellules vivantes et les connexions cytoplasmiques entre elles, pour finalement sortir dans le xylème en traversant encore une autre membrane.

Le rôle des bandes caspiennes est probablement plus lié au mouvement des ions minéraux dans la plante qu’au mouvement de l’eau. Les ions minéraux doivent traverser les membranes par l’intermédiaire de protéines spéciales présentes dans la membrane. Parfois, ces protéines concentrent les ions et d’autres substances à l’intérieur des cellules en utilisant l’énergie cellulaire. En forçant les ions minéraux à traverser les membranes, les bandes de Casparian permettent à la plante de contrôler quels minéraux vont entrer et d’accumuler ces ions à des niveaux plus élevés que dans l’eau du sol.

voir aussi Anatomie des plantes ; Cellules, types spécialisés ; Feuilles ; Photosynthèse, fixation du carbone et ; Photosynthèse, réactions à la lumière et ; Racines ; Tiges ; Tissus vasculaires.

Susan A. Dunford

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