Introduction
Les ostéocytes dérivés de l’ostéogenèse statique (ostéocytes dérivés de SO) se différencient in situ à partir du mésenchyme, se forment tôt dans la croissance osseuse et servent d’échafaudage pour la formation osseuse ultérieure par ceux dérivés de l’ostéogenèse dynamique (ostéocytes dérivés de DO). Les ostéocytes dérivés du SO sont de grande taille, forment des lacunes équant et sont regroupés en cordons, tandis que les ostéocytes dérivés du DO sont plus petits, forment des lacunes allongées et sont plus dispersés en cercles concentriques irréguliers autour des canaux neurovasculaires (figure 1). Les lacunes ostéocytaires se conforment à leurs dimensions pendant l’ostéogenèse et leur forme est liée à leur fonction . Les lacunes ostéocytaires sont généralement bien conservées dans les os fossiles, offrant un riche ensemble de données pour aborder les questions paléobiologiques entourant les animaux disparus .
Figure 1. (a) Schéma montrant les différences de forme et d’orientation des ostéocytes entre les ostéocytes dérivés de SO et ceux dérivés de DO. (b) Image histologique d’un fémur d’Accipiter cooperi avec des étiquettes montrant les différences entre les lacunes ostéocytaires dérivées de SO et celles dérivées de DO telles qu’elles apparaissent dans l’os. Dans les deux images, les abréviations sont les mêmes : ostéocytes dérivés de SO (SO), ostéocytes dérivés de DO (DO), canal neurovasculaire (NVC), ostéon primaire (POn). (Version en ligne en couleur.)
Une de ces questions est de savoir comment la taille du génome a changé dans divers clades au cours de l’histoire de l’évolution. La paléogénomique cherche à répondre à cette question en utilisant des caractéristiques histologiques liées à la taille du génome . De nombreuses études ont été réalisées pour étudier le lien possible entre la taille des cellules et la taille du génome, et pour savoir si les preuves histologiques peuvent offrir un signal suffisant pour estimer la taille du génome des animaux disparus. En outre, la taille des globules rouges peut être associée au taux métabolique en raison de la fonction des cellules dans le transport de l’oxygène. S’il existe un signal métabolique significatif dans la taille des globules rouges, il peut également être utilisé pour estimer les paramètres métaboliques chez les animaux disparus .
Dans une étude qui a tenté de déduire des paramètres paléobiologiques à partir des dimensions lacunaires des ostéocytes, D’Emic & Benson a mesuré les volumes lacunaires chez les oiseaux disparus et a régressé ces volumes par rapport à des paramètres biologiques connus, notamment la constante de taux de croissance maximale k, le taux métabolique spécifique à la masse, la taille des globules rouges et la taille du génome. Ils ont trouvé des relations modérées entre le volume lacunaire ostéocytaire et la taille du génome et la masse corporelle et des relations faibles entre le volume lacunaire ostéocytaire et le taux métabolique et le taux de croissance. Aucune relation n’a été trouvée avec la taille des érythrocytes, bien que peu de points de données étaient disponibles pour la régression. Les chercheurs n’ont mesuré que les lacunes ostéocytaires dérivées du DO, mais il est courant dans les études paléogénomiques de mesurer les plus grandes lacunes, qui abritaient probablement des ostéocytes dérivés du SO. La présente étude vise à réanalyser l’ensemble de données de D’Emic & Benson ( ; matériel supplémentaire électronique) en mesurant uniquement ces volumes de lacunes ostéocytaires dérivées du SO et à régresser les volumes par rapport au même ensemble de paramètres. Cela nous permettra d’évaluer deux questions : (1) existe-t-il une différence dans les relations forme-fonction au niveau cellulaire entre les ostéocytes dérivés de SO et ceux dérivés de DO ? et (2) les ostéocytes dérivés de SO ou ceux dérivés de DO sont-ils supérieurs pour prédire les paramètres physiologiques chez les oiseaux disparus, et peut-être chez d’autres vertébrés ?
Matériel et méthodes
D’Emic & Benson ( ; matériel supplémentaire électronique) a compilé un ensemble d’images de coupes minces fémorales préparées au sol coupées longitudinalement et transversalement provenant de 34 oiseaux éteints. Le même ensemble d’images utilisé dans leur article a été extrait de leurs données supplémentaires en libre accès (https://doi.org/10.5061/dryad.ct40s) et un nouvel ensemble de mesures a été pris. Les lacunes ostéocytaires dérivées du DO ont été ignorées et seules les lacunes ostéocytaires dérivées du SO ont été mesurées. Au moins 10 mesures de l’axe court et de l’axe long ont été prises sur les lacunes ostéocytaires dérivées du SO dans chaque image, ce qui a donné un ensemble de données de 3836 mesures de l’axe lacunaire. Plusieurs lacunes ostéocytaires dérivées du SO sont parfois confluentes ; ces grandes lacunes confluentes irrégulières ont été exclues de nos mesures. Les lacunes ostéocytaires d’origine statique et dynamique ressemblent à des ellipsoïdes crénelés selon les études de microscopie électronique à transmission et de microCT. Certaines lacunes ostéocytaires dérivées statiquement ont des projections qui les rendent plus pyramidales qu’ellipsoïdales, mais notre technique de mesure était cohérente pour toutes les lacunes et ne devrait donc pas biaiser nos estimations de volume.
Donc, le volume des ostéocytes a été estimé en supposant une forme ellipsoïde scalène avec la formule suivante : volume = 4/3 × π × grand axe × axe intermédiaire × petit axe . Ces volumes ont été régressés par rapport aux cinq mêmes paramètres biologiques (taille du génome (pg), masse corporelle (g), constante de vitesse de croissance k (jour-1), métabolisme de base spécifique à la masse (W g-1), surface érythrocytaire sèche (μm2)) compilés par D’Emic & Benson ( ; matériel supplémentaire électronique) en utilisant les mêmes packages R et le même code archivé chez Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.ct40s). Les paramètres biologiques n’étant pas disponibles de manière égale pour tous les taxons échantillonnés, les données ont été analysées de manière appropriée avant chaque régression. Trois modèles de régression ont été utilisés pour chacune des cinq régressions d’un paramètre biologique sur le volume de lacune des ostéocytes. Le premier a supposé l’absence d’influence phylogénétique sur les données (λ = 0), le deuxième a estimé λ selon un modèle d’évolution par mouvement brownien (λ = 1) et le troisième a estimé λ selon le maximum de vraisemblance. Ces modèles ont été comparés en utilisant des pondérations corrigées du critère d’information d’Akaike (AICc) afin de sélectionner le modèle le plus probable. Enfin, ces régressions ont été comparées aux régressions précédentes du volume lacunaire des ostéocytes dérivés de l’OD.
Résultats et discussion
Les relations significatives et modérées entre le volume lacunaire des ostéocytes aviaires dérivés de l’OD et la taille du génome ou la masse corporelle qui ont été trouvées avec les lacunaires des ostéocytes dérivés de l’OD sont maintenues, bien qu’elles soient toutes deux légèrement plus faibles (figure 2 et tableau 1). Les relations entre le volume et le taux de croissance ou le taux métabolique disparaissent lorsqu’on examine uniquement les ostéocytes dérivés du SO. Dans les ostéocytes dérivés du DO et du SO, il n’y a pas de relation entre le volume lacunaire et la taille des érythrocytes. Seule la relation entre le volume lacunaire et la taille du génome est significative indépendamment de la masse corporelle (p = 0,008, λ = 0, AIC poids = 0,58).
Figure 2. Comparaison des modèles de régression pour chaque paramètre entre le volume lacunaire des ostéocytes dérivé de l’OD (i) et celui dérivé du SO (ii). Pour les ostéocytes dérivés de l’OD et ceux dérivés du SO : (a) volume lacunaire par rapport à la masse corporelle ; (b) volume lacunaire par rapport à la taille du génome ; (c) volume lacunaire par rapport au taux de croissance ; (d) volume lacunaire par rapport au taux métabolique basal spécifique à la masse ; (e) volume lacunaire par rapport à la taille des érythrocytes secs. Dans tous les graphiques, la ligne noire pleine est la ligne de régression des moindres carrés ordinaires (OLS) (λ = 0), les lignes grises pleines représentent l’intervalle de confiance, la ligne pointillée est la ligne de régression phylogénétique des moindres carrés généralisés (PGLS) où λ = 1, et la ligne en pointillés est la ligne de régression phylogénétique où le λ est ajusté aux données (tableau 1). Les silhouettes sur le graphique du volume lacunaire ostéocytaire dérivé de l’OD en fonction de la masse corporelle sont des images du cardinal (crédit d’image : Scott Hartman) et du Rhea (crédit d’image : Darren Naish, vectorisé par Michael Keesey, https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/), deux oiseaux proches des extrémités relatives de la distribution de la masse corporelle échantillonnée dans cette étude. (Version en ligne en couleur.)
| modèle de régression | n | AICc wt | R2 | λ |
|---|---|---|---|---|
| taille du génome | 19 | 0.58 | 0,38 | 0 |
| masse corporelle | 34 | 0,58 | 0,26 | 0 |
| taux de croissance | 15 | 0.005 | 0,09 | 1 |
| taux métabolique | 21 | 0,03 | 0.01 | 0,18 |
| taille des érythrocytes | 10 | 0,015 | 0.02 | 1 |
Nos résultats indiquent que pour estimer la taille du génome aviaire ou la masse corporelle à partir du volume lacunaire des ostéocytes, il n’y a pas de différence significative entre les ostéocytes dérivés de l’OD et ceux dérivés de l’OS. Lors de l’estimation du taux de croissance ou du taux métabolique, nos résultats suggèrent d’utiliser uniquement le volume lacunaire des ostéocytes dérivés de l’OD. Les volumes lacunaires des ostéocytes aviaires dérivés de l’OD et du SO ne sont pas optimaux pour l’estimation de la taille des globules rouges, car ils n’étaient pas liés dans les deux cas. Les différences entre les ostéocytes aviaires dérivés de l’OD et ceux dérivés du SO dans leurs relations avec d’autres paramètres biologiques sont très probablement dues à leurs formes et fonctions différentes. Les ostéocytes dérivés de l’OD et de l’OS sont tous deux importants dans la croissance de nouveaux os, les cellules dérivées de l’OS formant d’abord les échafaudages, puis les ostéocytes dérivés de l’OD remplissant les ostéons primaires, mais nos résultats suggèrent que le volume des ostéocytes dérivés de l’OD est un meilleur indicateur de la croissance et des taux métaboliques chez les oiseaux. Cela est peut-être lié à l’échelonnement de l’approvisionnement vasculaire de l’os au fur et à mesure que ses ostéons primaires sont remplis, le volume lacunaire des ostéocytes dérivé de l’OD reflétant le taux d’apposition des tissus dans l’ostéon plutôt que le taux centripète de croissance de l’os en tant qu’organe produit lorsque les ostéocytes dérivés de l’OS ossifient des cordons de tissus autour de la neurovasculature.
Nos résultats ont des implications pour l’utilisation des mesures du volume lacunaire des ostéocytes pour l’estimation des paramètres biologiques dans les os fossiles. Les études paléogénomiques qui cherchent à estimer la taille du génome des aviaires et peut-être d’autres clades peuvent continuer à échantillonner les plus grands ostéocytes, comme c’est la convention, car les ostéocytes dérivés du SO ou du DO indiquent la même relation positive avec la taille du génome. Dans les études visant à estimer les taux de croissance aviaire ou les taux métaboliques, il est préférable de n’échantillonner que les ostéocytes dérivés du DO, car ces paramètres ne sont pas liés aux volumes lacunaires des ostéocytes dérivés du SO. Les études futures devraient tester nos conclusions chez d’autres vertébrés et os avec différents régimes de chargement biomécanique afin d’examiner si les relations forme-fonction cellulaires et histologiques révélées ici s’étendent également à d’autres types d’os et clades.
Accessibilité des données
Contributions des auteurs
M.D.D. a conçu l’étude et a réalisé les sections minces. O.G. a recueilli les données des sections minces. Les deux auteurs ont analysé les données et rédigé l’article. Les deux auteurs acceptent d’être tenus responsables du contenu de cet article, approuvent la version finale du manuscrit et acceptent d’être tenus responsables de tous les aspects du travail en veillant à ce que les questions liées à l’exactitude ou à l’intégrité de toute partie du travail soient examinées et résolues de manière appropriée.
Intérêts concurrents
Nous n’avons pas d’intérêts concurrents.
Financement
Nous n’avons reçu aucun financement pour cette étude.
Notes de bas de page
Des documents supplémentaires électroniques sont disponibles en ligne à https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4447739.
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