La voie des électrons

Les caractéristiques générales d’un mécanisme largement accepté pour le transfert des photoélectrons, dans lequel deux réactions lumineuses (réaction lumineuse I et réaction lumineuse II) se produisent pendant le transfert des électrons de l’eau au dioxyde de carbone, ont été proposées par Robert Hill et Fay Bendall en 1960. Ce mécanisme est basé sur le potentiel relatif (en volts) des différents cofacteurs de la chaîne de transfert d’électrons à être oxydés ou réduits. Les molécules qui, sous leur forme oxydée, ont la plus forte affinité pour les électrons (c’est-à-dire qui sont des agents oxydants puissants) ont un potentiel relatif faible. En revanche, les molécules qui, sous leur forme oxydée, sont difficiles à réduire, ont un potentiel relatif élevé une fois qu’elles ont accepté des électrons. Les molécules ayant un potentiel relatif faible sont considérées comme des agents oxydants forts, et celles ayant un potentiel relatif élevé sont considérées comme des agents réducteurs forts.

Dans les diagrammes qui décrivent l’étape de réaction lumineuse de la photosynthèse, les étapes photochimiques réelles sont généralement représentées par deux flèches verticales. Ces flèches signifient que les pigments spéciaux P680 et P700 reçoivent l’énergie lumineuse des molécules de protéines chlorophylliennes qui récoltent la lumière et sont élevés en énergie de leur état fondamental à des états excités. Dans leur état excité, ces pigments sont des agents réducteurs extrêmement puissants qui transfèrent rapidement des électrons au premier accepteur. Ces premiers accepteurs sont également de puissants agents réducteurs et transmettent rapidement les électrons à des porteurs plus stables. Dans la réaction lumineuse II, le premier accepteur peut être la phéophytine, une molécule similaire à la chlorophylle qui possède également un fort potentiel réducteur et transfère rapidement les électrons à l’accepteur suivant. Les quinones spéciales sont les suivantes dans la série. Ces molécules sont semblables à la plastoquinone ; elles reçoivent des électrons de la phéophytine et les transmettent aux porteurs d’électrons intermédiaires, qui comprennent le pool de plastoquinone et les cytochromes b et f associés dans un complexe avec une protéine fer-soufre.

Dans la réaction lumineuse I, les électrons sont transmis aux protéines fer-soufre dans la membrane lamellaire, après quoi les électrons circulent vers la ferrédoxine, une petite protéine fer-soufre hydrosoluble. En présence de NADP+ et d’une enzyme appropriée, deux molécules de ferrédoxine, portant chacune un électron, transfèrent deux électrons à NADP+, qui capte un proton (c’est-à-dire un ion hydrogène) et devient NADPH.

Chaque fois qu’une molécule P680 ou P700 cède un électron, elle revient à son état fondamental (non excité), mais avec une charge positive due à la perte de l’électron. Ces ions chargés positivement sont des agents oxydants extrêmement puissants qui enlèvent un électron à un donneur approprié. Le P680+ de la réaction lumineuse II est capable de prendre des électrons à l’eau en présence de catalyseurs appropriés. Il existe de bonnes preuves que deux ou plusieurs atomes de manganèse complexés avec une protéine sont impliqués dans cette catalyse, prenant quatre électrons à deux molécules d’eau (avec libération de quatre ions hydrogène). Le complexe manganèse-protéine cède ces électrons un par un, via un transporteur non identifié, à P680+, le réduisant en P680. Lorsque le manganèse est éliminé sélectivement par traitement chimique, les thylakoïdes perdent la capacité d’oxyder l’eau, mais toutes les autres parties de la voie des électrons restent intactes.

Dans la réaction lumineuse I, P700+ récupère les électrons de la plastocyanine, qui à son tour les reçoit de transporteurs intermédiaires, y compris le pool de plastoquinone et les molécules de cytochrome b et de cytochrome f. Le pool de transporteurs intermédiaires peut recevoir des électrons de l’eau via la réaction lumineuse II et les quinones. Le transfert des électrons de l’eau à la ferrédoxine via les deux réactions lumineuses et les transporteurs intermédiaires est appelé flux d’électrons non cyclique. Il est également possible que les électrons soient transférés uniquement par la réaction lumineuse I, auquel cas ils sont recyclés de la ferrédoxine vers les transporteurs intermédiaires. Ce processus est appelé flux d’électrons cyclique.