Frontières en Physiologie

Introduction

L’absorption maximale d’oxygène (VO2max) peut être définie comme la capacité maximale intégrée des systèmes pulmonaire, cardiovasculaire et musculaire à absorber, transporter et utiliser l’O2, respectivement (Poole et al., 2008). Habituellement mesuré par le test d’exercice incrémental sur tapis roulant ou bicyclette ergométrique, le test VO2max est devenu une pierre angulaire de la physiologie clinique et appliquée à l’exercice physique. Ses applications sont nombreuses, allant des athlètes d’élite aux individus souffrant de plusieurs conditions pathologiques (Mancini et al., 1991 ; Bassett et Howley, 2000). Bien qu’étudiées depuis environ un siècle, les questions relatives au VO2max sont toujours source de débats et de désaccords dans la littérature (Noakes, 1998 ; Bergh et al., 2000 ; Levine, 2008 ; Ekblom, 2009 ; Noakes et Marino, 2009 ; Spurway et al., 2012). En particulier, l’étude des méthodes de mesure du VO2max est un champ d’investigation qui a été remis en question au fil des années (Midgley et al., 2007, 2008). Des résultats intrigants publiés récemment (Beltrami et al., 2012 ; Mauger et Sculthorpe, 2012) apportent un débat supplémentaire concernant la mesure de la véritable valeur VO2max et ses mécanismes de limitation/régulation. Dans cet article, nous décrivons brièvement les méthodes de test actuelles et les mécanismes de limitation/régulation du VO2max, et discutons des nouveaux résultats de ces deux études récentes et de leurs implications possibles dans le domaine.

Mesure actuelle et mécanismes de limitation/régulation du VO2max

L’un des concepts les plus populaires utilisés pour obtenir le VO2max lors d’un test d’exercice incrémental est l’apparition du plateau. Ce concept trouve son origine dans les études de Hill et Lupton (1923) il y a 90 ans, dans lesquelles ils ont proposé l’existence d’une intensité d’exercice individuelle au-delà de laquelle il n’y a pas d’augmentation de la VO2, représentant la limite de la capacité cardiorespiratoire. Cependant, la nécessité de l’apparition d’un plateau pour la détermination du VO2max présente des limites, dès lors qu’elle entre en conflit avec le fait que son apparition n’est pas universelle (Doherty et al., 2003 ; Astorino et al., 2005). Dans le but de résoudre ce problème et de s’assurer que les individus atteignent toujours des conditions « maximales » à la fin d’un test d’exercice incrémental, produisant des valeurs VO2max réelles, l’utilisation de paramètres physiologiques comme critères d’interruption du test d’exercice basés sur le rapport d’échange respiratoire, la fréquence cardiaque maximale et les concentrations de lactate sanguin est devenue populaire (Poole et al., 2008). Cependant, ces paramètres, lorsqu’ils sont utilisés comme critères pour la détermination du VO2max, peuvent sous-estimer la valeur réelle mesurée jusqu’à 26% (Poole et al., 2008). Enfin, la solution actuelle proposée pour la détermination de la VO2max lorsque le plateau ne se produit pas, est l’utilisation du pic de VO2, qui semble être un indice de VO2max cohérent, tant qu’un test d’exercice supramaximal constant est effectué après le test incrémental, appelé « phase de vérification » (Day et al., 2003 ; Midgley et Carroll, 2009).

A l’heure actuelle, deux modèles théoriques principaux sont discutés dans la littérature visant à expliquer les mécanismes de limitation et/ou de régulation de la VO2max. Le modèle classique propose que le VO2max est limité par la capacité maximale du cœur à fournir de l’O2 aux muscles, c’est-à-dire que lorsqu’on atteint le VO2max le système cardiovasculaire travaille à sa limite (Ekblom, 2009). L’autre modèle préconise que le système cardiovasculaire n’atteint jamais une limite de travail, et que le VO2max est régulé, plutôt que limité, par le nombre d’unités motrices recrutées dans les membres en exercice, qui est toujours submaximal (Noakes et Marino, 2009). Ainsi, ce modèle propose qu’il y a toujours une réserve physiologique, à la fois cardiovasculaire et neuromusculaire, une fois que le nombre d’unité motrice recrutée par les muscles actifs pendant l’exercice est régulé par le cerveau pour éviter une défaillance catastrophique des systèmes corporels (Noakes et Marino, 2009).

La VO2max que nous mesurons est-elle vraiment maximale ?

Indépendamment des mécanismes de limitation/régulation de la VO2max (Ekblom, 2009 ; Noakes et Marino, 2009), on pense que la mise en œuvre de critères spécifiques au cours du test d’exercice incrémental comme la durée (Midgley et al, 2008), la présence de la « phase de vérification » (Day et al., 2003 ; Midgley et Carroll, 2009), et la vitesse d’acquisition des échantillons de VO2 (Astorino, 2009), on obtient les vraies valeurs de VO2max. Deux études récentes remettent toutefois en question ces croyances.

La première étude (Mauger et Sculthorpe, 2012) a comparé un test d’exercice incrémental conventionnel (c’est-à-dire avec des incréments de charge fixes jusqu’à l’épuisement volontaire) avec un test d’exercice incrémental maximal à son propre rythme régulé par la perception individuelle de l’effort. La durée totale de ce dernier était de 10 minutes, réparties en 5 étapes de 2 minutes chacune, dans lesquelles les individus contrôlaient l’intensité de l’exercice à chaque moment afin d’atteindre des perceptions individuelles de l’effort de 11, 13, 15, 17 et 20, respectivement, sur l’échelle de Borg à 15 points. Il est intéressant de noter que ce test incrémental maximal à rythme propre a permis d’obtenir une VO2max significativement plus élevée (≈8% ; figure 1A) par rapport aux valeurs trouvées lors du test d’exercice incrémental classique (Mauger et Sculthorpe, 2012).

La deuxième étude (Beltrami et al., 2012) a comparé un test d’exercice incrémental classique avec un protocole décrémental (c’est-à-dire avec des niveaux d’intensité d’exercice décroissants au fil du temps). Ce protocole décrémental commençait à la vitesse utilisée pendant la « phase de vérification » du test incrémental, c’est-à-dire 1 km h-1 plus vite que la dernière étape accomplie pendant le test d’exercice conventionnel. Cette intensité a été maintenue pendant 60 % du temps individuel que les sujets étaient capables de tolérer pendant la  » phase de vérification « , avec une réduction ultérieure de la vitesse de 1 km h-1 pendant 30 s et des réductions consécutives de 0,5 km h-1, dans lesquelles chaque étape a été maintenue pendant 30, 45, 60, 90 et 120 s, respectivement. De la même façon que le test incrémental auto rythmé maximal (Mauger et Sculthorpe, 2012), le test décrémental proposé a permis d’obtenir une VO2max significativement plus élevée (≈4,4 % ; figure 1B) par rapport au test d’exercice incrémental conventionnel (Beltrami et al, 2012).

La principale explication suggérée par les auteurs pour les résultats trouvés dans la première étude (Mauger et Sculthorpe, 2012) est que la nature du protocole auto rythmé a pu permettre une puissance de sortie plus élevée pour un même niveau de perception d’effort ou d’inconfort, conduisant à un VO2max plus élevé avant l’épuisement volontaire. Cela s’est produit en dépit d’une fréquence cardiaque, d’une ventilation et d’un rapport d’échange respiratoire similaires à ceux du protocole conventionnel. D’autres suggestions, telles qu’une plus grande contribution relative des fibres de type 1 dépendantes de l’oxygène avec une réduction conséquente de la composante anaérobie du test, et/ou une augmentation de la demande et de l’utilisation de l’oxygène en raison de la puissance de sortie élevée dans la dernière étape du test incrémental à rythme libre, peuvent également avoir contribué au VO2max plus élevé constaté (Mauger et Sculthorpe, 2012). Il convient de noter que des critiques ont déjà été formulées à l’égard de cette étude (Chidnok et al., 2013). En même temps, les auteurs de la deuxième étude (Beltrami et al., 2012) suggèrent que les différences dans la perception de la charge de travail anticipée des protocoles, augmentant dans le test incrémental conventionnel et diminuant dans le test décrémental, pourraient avoir eu un impact sur les pulsions sympathiques ou parasympathiques et conduit à des réponses métaboliques différentes à l’exercice et à un VO2max plus élevé. Étonnamment, les deux études ont montré que les individus non entraînés (Mauger et Sculthorpe, 2012), ou entraînés (Beltrami et al., 2012) atteignaient les plus grandes valeurs de VO2max pendant les charges de travail submaximales, remettant en question le concept traditionnel selon lequel le VO2max se produit à la charge de travail maximale.

Implications des nouveaux résultats

Une fois reconnu et corroboré davantage que les méthodes actuelles de mesure du VO2max (c’est-à-dire, protocole d’exercice incrémental conventionnel) fournissent, en fait, des valeurs sous-maximales, quelles seraient les implications des nouvelles valeurs VO2max réelles trouvées (Beltrami et al., 2012 ; Mauger et Sculthorpe, 2012) sur l’ensemble des connaissances existantes relatives à ce domaine ? À notre avis, une partie considérable des connaissances scientifiques serait légèrement affectée, en raison de l’existence d’une erreur systématique. Par exemple, les études visant à vérifier l’effet d’interventions spécifiques sur le VO2max ont déjà des sous-estimations du VO2max agrégées dans leurs résultats. Comme les valeurs avant et après l’intervention sont mesurées par le même protocole, les effets de l’intervention sur les valeurs de VO2max seraient toujours correctement mesurés, malgré la sous-estimation de la valeur réelle de VO2max. En revanche, les études basées sur des pourcentages de VO2max, comme la zone d’entraînement aérobique pour la condition cardiorespiratoire, par exemple, qui varie habituellement entre 50 et 85% de VO2max, verraient leur intervalle décalé vers la droite. De même, il serait nécessaire de revoir les équations indirectes d’estimation du VO2max, car elles utilisent des valeurs de référence du VO2max qui sont, selon les nouveaux résultats (Beltrami et al., 2012 ; Mauger et Sculthorpe, 2012), submaximales. Néanmoins, connaissant l’ampleur de la sous-estimation de la VO2max par les protocoles incrémentaux conventionnels, des équations mathématiques seraient en mesure de fournir des corrections a posteriori, réduisant/corrigeant de telles inexactitudes.

Contrairement à l’impact relativement mineur décrit ci-dessus, les constatations d’une VO2max supérieure à celles communément trouvées lors des tests d’exercices incrémentaux conventionnels entrent en conflit avec les modèles théoriques proposés pour expliquer ses mécanismes limitants/régulateurs (Ekblom, 2009 ; Noakes et Marino, 2009). Si les valeurs de VO2max trouvées jusqu’à présent lors de tests incrémentaux conventionnels sont limitées par la capacité maximale du cœur à fournir de l’O2 aux muscles (Ekblom, 2009), comment expliquer une telle augmentation (Beltrami et al., 2012 ; Mauger et Sculthorpe, 2012) ? Nous identifions deux possibilités. Le modèle théorique peut encore être correct, c’est-à-dire que la VO2max est effectivement limitée par la capacité maximale du cœur, mais les valeurs de VO2max trouvées lors des tests incrémentaux conventionnels ne sont pas vraiment maximales, et des protocoles alternatifs seraient capables de l’augmenter. En revanche, le modèle pourrait être erroné en affirmant que le VO2max est principalement limité par la capacité cardiaque, et un autre mécanisme pourrait exister pour expliquer sa limitation/régulation. L’autre modèle théorique (Noakes et Marino, 2009), à son tour, est également en contradiction avec les résultats. Si le cerveau régule le nombre d’unités motrices recrutées pendant l’exercice afin d’éviter une défaillance catastrophique des systèmes corporels, régulant ainsi le VO2max atteignable, pourquoi le cerveau permettrait-il aux individus pendant ces deux nouveaux protocoles (Beltrami et al., 2012 ; Mauger et Sculthorpe, 2012) d’atteindre des valeurs de VO2max supérieures à celles des tests incrémentaux conventionnels ? Le cerveau, sur la base de la rétroaction afférente provenant de divers systèmes, ne régulerait-il pas le nombre d’unités motrices recrutées de façon similaire, indépendamment du protocole d’exercice effectué ?

On peut trouver une explication possible aux récents résultats en remontant jusqu’à la proposition de Jones et Killian (2000), qui ont passé en revue les preuves pour montrer que, plutôt que des limitations basées sur la capacité des mécanismes de livraison d’oxygène, les limitations cardiorespiratoires et d’exercice sont basées sur les symptômes. Ces auteurs, considérant les perceptions périphériques et centrales des données d’effort, ont soulevé l’importance de considérer ces symptômes comme des facteurs limitants lors de la mesure de la performance à l’exercice et du VO2max (Jones et Killian, 2000). Un modèle théorique récent souligne davantage l’importance primordiale de l’effort sur la régulation de la performance et la tolérance des exercices d’endurance (Marcora et Staiano, 2010 ; Smirmaul et al., 2013). Les valeurs VO2max plus élevées atteintes (Beltrami et al., 2012 ; Mauger et Sculthorpe, 2012) pourraient avoir été associées à des réponses perceptives modifiées en raison des différences dans les protocoles utilisés. Cependant, cette possibilité reste spéculative.

Conclusion

Les propositions de différents protocoles d’exercice qui aboutissent à des valeurs de VO2max supérieures à celles communément trouvées lors des tests d’exercice incrémentaux classiques devraient intéresser la communauté de la physiologie de l’exercice et du sport. En même temps que de tels résultats ont un léger impact sur une partie considérable des connaissances, ils remettent en question, par exemple, les modèles théoriques pour expliquer la limitation/régulation du VO2max. Ils remettent également en question le concept selon lequel le VO2max se produit à la charge de travail maximale. Alors que des travaux récents ont montré qu’il est possible de maintenir un plateau VO2max conventionnel jusqu’à 15 min en diminuant la charge de travail des individus, c’est-à-dire pendant un travail submaximal (Petot et al., 2012 ; Billat et al., 2013), on ne sait pas si la même chose est possible pour les valeurs VO2max supérieures trouvées (Beltrami et al., 2012 ; Mauger et Sculthorpe, 2012). La suggestion selon laquelle les valeurs VO2max dépendent de la tâche et que le test d’exercice incrémental conventionnel ne produit pas de véritables valeurs maximales est séduisante. Cependant, comprendre comment ces nouveaux protocoles d’exercice produisent des valeurs VO2max plus élevées, les influences des différents protocoles sur les réponses perceptives et la mesure du VO2max, déterminer toutes ses implications et applications, et les mécanismes spécifiques de limitation/régulation qui sous-tendent le VO2max, sont de nouveaux horizons que les scientifiques du sport et de l’exercice peuvent explorer.