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Origines du Triceratops et autres dinosaures cératopsidés

Spécimen de Protoceratops andrewsi au CMNH. Ce petit cératopside de 6 pieds est l’un des rares dinosaures cératopsidés asiatiques.

Les cératopsidés – Origines et distribution
La famille des dinosaures cératopsidés englobe les herbivores quadrupèdes avec des cornes faciales distinctives et de grandes collerettes. Cette famille de dinosaures comprend le très connu Triceratops, qui est le premier cératopsidé découvert en 1887. Il existe de nombreuses sous-familles et genres de cératopsidés. Ils sont classés selon la forme et la taille de leurs cornes, de leurs becs et de leurs fanons.
Les cératopsidés sont limités à l’Amérique du Nord et à l’Asie (le Triceratops ne se trouve que dans l’ouest de l’Amérique du Nord). Des Cératopsidés primitifs ont été trouvés en Asie, ce qui indique qu’ils sont d’abord apparus là-bas, puis ont traversé vers l’Amérique du Nord sur un pont terrestre. Une fois en Amérique du Nord, ils se sont rapidement diversifiés jusqu’à leur extinction à la fin du Crétacé. Environ 37 genres de cératopsidés ont été classés. Ci-dessous, une image de quelques genres de crânes de Cératopsidés, montrant les formes et tailles de cornes et de fanons nettement différentes.

Une image de crânes de certains membres de la famille des dinosaures Cératopsidés. Remarquez la variation sauvage de la collerette, du bec et des cornes. Cette image provient du Musée d’histoire naturelle de l’Utah.
Par skinnylawyer de Los Angeles, Californie, USA , via Wikimedia Commons

Variation des fanons et des cornes d’une même espèce

Lorsque les Cératopsidés étaient découverts au début des années 1900, les restes fragmentaires étaient classés en fonction de la forme de leurs fanons, de leur bec et de leurs cornes. On ne tenait pas compte de l’apparence juvénile ou adulte ni du dimorphisme sexuel. En conséquence, d’innombrables espèces ont été érigées.
Plus tard, alors que de plus en plus de preuves fossiles étaient découvertes, les paléontologues ont réalisé que le crâne changeait de forme lorsque l’animal entrait dans différents stades de développement. Les cornes et les fioritures n’étaient pas complètement développées avant l’âge adulte (Farlow 327).
Un grand exemple de cela provient du bébé dinosaure cératopside chasmosaurin découvert en 2013. Currie et al, en 2016, ont publié un article sur ce bébé dinosaure et l’ont comparé aux spécimens adultes de chasmosarus (Currie et al, 2016). La collerette du bébé chasmosarus semble complètement différente de celle de l’adulte.

La saga du Triceratops…. La grande rafle des espèces : De 16 espèces à 2.

Un squelette de dinosaure Triceratops exposé au Field Museum of Natural History de Chicago

Un bon exemple de réduction du nombre de Cératopsides est le genre Triceratops. Triceratops est le dinosaure le plus couramment trouvé dans la formation Hell Creek de l’ouest des États-Unis. Le genre Triceratops comptait autrefois jusqu’à 16 espèces en raison des différentes variations du crâne. Lorsque les paléontologues ont réalisé que les fanfreluches changeaient au cours du développement, Triceratops a été réanalysé. En 1986, Ostrom et Wellnhofer ont réduit Triceratops à une seule espèce, T. horridus. Ils pensaient que toutes les différences entre les crânes étaient dues à différents stades de développement et au dimorphisme sexuel, et qu’il ne pouvait pas y avoir de nombreux grands animaux similaires vivant tous dans la même région.
Un peu plus tard, Catherine Forester, en 1996, a fait des recherches sur les espèces de Triceratops et a conclu que puisque T. horridus était beaucoup plus nombreux que T. prorsus, il s’agissait de deux espèces distinctes. Enfin, en 2009, Scannella et Fowler ont soutenu ce point de vue et la saga était terminée. Il y avait deux espèces de Triceratops… en quelque sorte… Il y a toute cette question du Torosaurus…

Triceratops vs Torosaurus – Triceratops n’est pas Torosaures

Comparaison de la taille des spécimens de Torosaurus latus.
« A, YPM 1831, un subadulte, longueur du crâne >2,6 m, et B, ANSP 15192, un adulte précoce, longueur du crâne 1,8 m. Le rostre d’YPM 1831 est reconstitué et aurait probablement été légèrement plus long, comme chez ANSP 15192. » De : Nicholas R. Longrich*, Daniel J. Field, 2012 – PLOS one sous licence CC2.

Le Torosaurus est un grand cératopsidé trouvé dans la même formation que le Triceratops. Il est plus grand et la collerette est nettement différente, étant plus longue, avec de grands trous près du sommet. En 2010, Scannella et Horner ont publié un article démontrant que le Torosaurus était en fait un stade de croissance tardif et rapide du Triceratops. Cela a suscité toute une controverse. Les paléontologues ont pris parti, certains étaient d’accord, d’autres pas. Personnellement, j’ai toujours eu du mal à comprendre comment deux grands trous pouvaient simplement s’éroder dans l’os du jabot. Cela aurait vraiment transformé l’ensemble des structures de fixation des muscles. Au cours des dernières années, de nombreux articles ont été publiés pour réfuter les résultats de Scannella et Horner. En 2011, le Dr Andy Farke, expert en dinosaures cératopsidés, a publié un article montrant que Torosaurus est « un genre distinct de Triceratops et Nedoceratops. » Des articles récents tendent à soutenir le genre distinct, notamment un article de Longrich et Field en 2012. Ils ont étudié divers crânes de Torosaurus et de Triceratops et ont effectué une analyse de regroupement pour les classer en séries de croissance. Ils ont trouvé des individus immatures et matures à la fois de Torosaurus et de Triceratops. Ils pourraient donc être le même animal. Triceratops et Torosaurus sont des dinosaures différents.
L’image ci-dessus provient de Longrich et Field (2012). Elle montre un Torosoarus adulte et un subadulte.

Cornes et fanfreluches – Elles n’étaient pas faites pour le bélier !

Crâne de dinosaure cératopside de l’Utah montrant ses cornes et ses fanons élaborés, exposé au CMNH

La plupart des cératopsides avaient d’énormes fanons à l’exception de Diceratops et Triceratops. Ces deux genres avaient des franges dont la taille était comparativement réduite (Fastovsky p. 180). L’augmentation de la taille de la collerette au cours de la vie a une incidence directe sur la force des muscles de la mâchoire (plus la collerette est grande, plus le muscle de la mâchoire est grand et fort) (Fastovsky p. 186). Les grands trous observés dans certaines franges étaient probablement remplis d’attaches musculaires et/ou de cartilage.
Pour ce qui est des cornes, beaucoup de gens oublient, lorsqu’ils voient un Triceratops fossile ou d’autres dinosaures cératopsidés, que les cornes sur le crâne sont les noyaux osseux. Ces noyaux osseux auraient été recouverts par les cornes réelles, qui auraient été beaucoup plus longues dans la vie.
Malheureusement, il est impossible de vérifier à quoi servaient réellement les cornes et les fioritures. Cependant, en utilisant les animaux de troupeau modernes comme analogie, il est probable qu’ils étaient utilisés pour la dominance, la défense et la présentation. Les cératopsidés ont peut-être utilisé leurs cornes au sein de leur propre espèce pour le territorialisme et les droits d’accouplement. Cela correspond aux preuves fossiles, car des blessures par perforation ont été fréquemment trouvées dans les crânes et les collerettes de Triceratops provenant d’autres Triceratops, indiquant une certaine forme de combat intraspécifique (Farke, et al, 2009).
Une étude a montré que si deux Triceratops adultes se heurtaient de front, leurs crânes se briseraient ! Cependant, les cornes des cératopsidés avaient une forme différente de celle de leurs homologues mammifères. Au lieu de se percuter, ils ont peut-être simplement verrouillé leurs cornes et se sont battus. Une étude utilisant des modèles a révélé qu’il était physiquement possible pour les tricératops d’adopter un comportement de verrouillage des cornes (Farke, Andrew, A. 2004). Ils ont trouvé trois possibilités de verrouillage des cornes. Au lieu de s’éperonner, ils verrouillaient les cornes et se battaient, un peu comme les élans verrouillent les cornes lorsqu’ils se battent.
Il est intéressant de noter, qu’il y a une exception. Un genre différent, Centrosaurus, un cératopsidé avec seulement 1 grande corne nasale, a été étudié par Farke (Farke, et al, 2009) et s’est avéré être absent de blessures. Cela signifie que les Centrosaures n’utilisaient probablement pas leurs cornes et leurs fanons pour s’accoupler ou se battre pour le territoire, mais plutôt pour se montrer, comme un paon. Une image tirée de l’article de Farke est présentée ci-dessous. Elle montre les taux d’incidence des montrant les taux d’incidence des lésions chez (A) Triceratops et (B) Centrosaurus.

« Schémas des crânes de (A) Triceratops et (B) Centrosaurus, montrant les taux d’incidence des lésions (os réactif périosté et callosités de fracture) sur chaque élément crânien (nombre d’éléments anormaux / nombre total d’éléments). Pas à l’échelle. »
Du : Andrew A. Farke, Ewan D. S. Wolff, Darren H. Tanke, 2009
– PLOS one sous licence CC2.

Morale de l’histoire, si Triceratops les utilisait pour le comportement d’accouplement et Centrosaurus pour l’affichage, les cornes et les jabots étaient probablement utilisés de diverses manières par différents types de cératopsidés.
Une des utilisations des cornes et des franges par de nombreux cératopsidés était probablement d’éloigner les prédateurs. Certains fossiles de cératopsidés ont même été trouvés avec des marques de morsure de T-Rex cicatrisées, ce sont des spécimens qui ont réussi à repousser une attaque de T-Rex. D’autres ont été retrouvés avec des morsures non cicatrisées, ce qui signifie qu’ils ont servi de nourriture aux T-Rex. En raison de ces découvertes de fossiles, il n’est pas irréalisable de supposer que la collerette et les cornes étaient également utilisées pour repousser le puissant T-Rex qui vivait dans l’ouest des États-Unis à la fin du Crétacé.
Que les cornes et les collerettes aient été utilisées pour le verrouillage des cornes, le bunting de la tête, l’affichage, la défense ou tout cela à la fois, une chose est sûre. Il y en avait de toutes les formes et de toutes les tailles, il suffit de regarder l’image ci-dessous !

Cornes et collerettes de dinosaures cératopsides exposées au Carnegie Museum of Natural History.Remarquez que le premier crâne à gauche (Pachyrhinosaurus sp.) n’a pas de corne du tout, mais plutôt un épais bouton osseux.

Comportement du Triceratops : Troupeau et régime alimentaire

Comportement de troupeau

De grands lits d’os de centaines de fossiles de Centrosaur ont été trouvés dans le Midwest, indiquant qu’ils se déplaçaient en grands troupeaux. Aucun grand lit d’os de Triceratops n’a été trouvé, mais des groupes d’individus ont été trouvés ensemble, donc ils peuvent avoir voyagé en grands troupeaux ou au moins en petits groupes.Cela est cohérent avec le fait que l’utilisation de la corne est plus répandue chez les animaux de troupeau, comme les cerfs, les gazelles et les bisons.

Image de trois dents de Triceratops trouvées dans la formation Hell Creek du Dakota du Sud lors de ma fouille de dinosaures de Hell Creek.

Dents et régime alimentaire

Comme tous les animaux de troupeau, les Cératopsides étaient des herbivores. Leur bouche était idéalement adaptée pour manger des végétaux coriaces. Ces dinosaures avaient des dents à double racine qui étaient disposées en groupes appelés batteries dentaires. Une batterie dentaire est une configuration unique de dents où les dents adjacentes étaient verrouillées ensemble en rangées longitudinales et en colonnes verticales. Il y avait au moins trois dents dans chaque colonne, dont une était fonctionnelle et deux étaient des « remplacements ». Les dents, qui étaient continuellement remplacées tout au long de la vie des dinosaures, étaient positionnées si verticalement et étaient si pointues (auto-affûtées en fait) qu’elles pouvaient cisailler comme des ciseaux. Pendant la mastication, les dents de ces dinosaures ne se touchaient pas du tout comme celles des humains ; elles glissaient plutôt les unes sur les autres, dans un mouvement de tranchage (Fastovsky 183). En raison de ces dents tranchantes comme des rasoirs et des muscles de la mâchoire très puissants, on les appelle souvent les « premiers cuisiniers de la nature ». (Farlow 85). Ils pouvaient trancher les matériaux les plus durs.
Par ailleurs, les autres herbivores communs, les Hadrosaures, avaient des batteries dentaires similaires.
Les scientifiques sont quelque peu incertains de leur régime végétal exact. Ils soupçonnent, en raison de leur hauteur de broutement relativement faible, qu’ils ont pu manger des plantes à faible croissance comme les angiospermes, les fougères et les petits conifères poussant à cette hauteur. En raison de leur crâne large et lourd, ils ne pouvaient pas se lever sur leurs pattes arrière, mais ces tondeuses à gazon de l’ouest américain ont pu être capables de passer au bulldozer sur les arbres afin d’avoir accès aux feuilles.

Image d’une dent de Triceratops encore incrustée dans la formation de Hell Creek lors de ma fouille de dinosaures de Hell Creek.

À quelle vitesse pouvait courir le dinosaure Triceratops ? Locomotion des Triceratops et des Cératopsides

Beaucoup de gens supposent que Triceratops était un animal très lent et lourd. Les preuves montrent que ce n’est pas le cas.
Les reconstructions squelettiques des dinosaures cératopsidés dans de nombreux musées (y compris ceux représentés dans cet article) montrent Triceratops avec une posture tentaculaire semblable à celle d’un lézard.Les recherches montrent que ces dinosaures devraient avoir une posture plus proche de celle des mammifères, avec les pattes avant sous l’animal, et non pas étalées sur le côté. La posture de lézard provient d’erreurs lors du montage des côtes et des vertèbres des Cératopsidés.
Les preuves étayant les déclarations ci-dessus proviennent de l’analyse du Triceratops et d’autres pistes de Cératopsiens. Paul et Christiansen ont publié un article en 2000 dans lequel ils ont étudié les empreintes de pédales dans les pistes et analysé le placement et les angles des mains et des pieds. À partir de ces informations, ils ont déterminé que les Cératopsidés avaient une posture des membres antérieurs semblable à celle des éléphants. Une posture semblable à celle d’un mammifère permet aux cératopsidés de courir BEAUCOUP plus vite qu’un reptile. Paul et Christiansen indiquent ensuite que la vitesse de course maximale des plus grands cératopsidés est « largement similaire à celle des rhinocéros ». À propos, le rhinocéros noir peut courir à une vitesse d’environ 55 km/h, ou 34 miles par heure ! C’est sacrément rapide !

Une reconstitution du squelette de Triceratops du Carnegie Museum of Natural History montre une posture tentaculaire, semblable à celle d’un lézard, ce qui, selon des preuves récentes, est incorrect.

Un modèle de Triceratops du Field Museum de Chicago montre une posture plus semblable à celle d’un mammifère, ce qui, selon des preuves récentes, est correct.

Peau de dinosaure Triceratops – écailles, scutelles et piquants ? ??

Image d’un spécimen de dinosaure Centrosaurus (AMNH 5427) complet avec un grand patch de peau
Date : 1917, Auteur : Barnum Brown,Source : Bibliothèque numérique de l’AMNH : B037a10.pdf Domaine public.

Focus de l’empreinte de peau de dinosaure Centrosaurus AMNH 5427.
Date : 1917, Auteur : Barnum Brown,Source : B037a10.pdf Public Domain.

Les empreintes de peau de dinosaure fossilisées sont TRÈS rares à trouver. On surnomme souvent les fossiles de dinosaures avec de la peau des « momies de dinosaures » bien qu’ils ne soient pas momifiés. La peau réelle n’est pas préservée, mais les impressions de la peau dans la boue autrefois molle qui entourait l’animal se fossilisent.
Heureusement, pour les amateurs de Triceratops, quelques « momies de Cératopsid » ont été trouvées. L’une des originales, présentée ci-dessus, AMNH 5427, est un Centrosaurus avec une grande plaque de peau préservée.
Une « momie de Triceratops » plus récente nommée Lane a été découverte dans le Wyoming en 2002. Le Black Hills Institute of Geological Research a soigneusement et minutieusement excavé le spécimen de T. horridus. Il est maintenant exposé dans leur musée avec un autre squelette de T. horridus presque entièrement intact appelé Kelsey.
Le Triceratops Lane a la peau la plus préservée que tout autre fossile de dinosaure trouvé. Il y a des zones où plusieurs pieds de peau sont préservés.
La peau est très différente de ce que pensaient de nombreux paléontologues. Le dessous de l’animal est recouvert de scutelles, semblables à celles d’un crocodile. Le reste du dinosaure est couvert de petites écailles. Cependant, il existe également des formes irrégulières d’écailles. Certaines sont des hexagones en forme de poing et ont de petits trous semblables à des pores au centre.
Certaines personnes ont émis l’hypothèse que des piquants auraient pu dépasser de ces trous. Cette hypothèse de la « plume » provient d’un parent du Triceratops, le Psittacosaurus d’Asie. Il s’agit d’un parent éloigné qui possède des structures semblables à des piquants sur le dessus de sa queue. Il est important de noter que le Psittacosaurus est un parent éloigné du Triceratops, ce qui ne signifie pas que le Triceratops aurait également eu des piquants. L’hypothèse des « piquants » reste actuellement du domaine de la spéculation, et nous devrons attendre que d’autres études et publications fassent la lumière sur la nature exacte de la peau du Triceratops. Ci-dessous, une image d’une section de peau du Triceratops Lane.

Section de la peau de Triceratops moulée à partir du dinosaure Lane montrant les écailles hexagonales. Image par:Black Hills Institute of Geological Research

Dinosaure Pittacosaurus avec des piquants conservés et un modèle. Il s’agit d’un parent éloigné du Triceratops.Les paléontologues supposent que les structures des piquants pourraient avoir étéprojetées de certaines des écailles impaires du Triceratops.

Livres et fossiles de tyrannosaures recommandés :

Nouvelles perspectives sur les dinosaures à cornes : le symposium sur les cératopsiens du Royal Tyrrell Museum (Vie du passé)
Ce livre donne une vision actualisée des cératopsiens. Il présente les nouvelles recherches sur les fonctions, la biologie, le comportement, la paléoécologie et la paléogéographie des dinosaures à cornes. Il décrit également de nombreuses nouvelles espèces. Le livre est une collection d’articles scientifiques, il est donc réservé aux lecteurs sérieux de dinosaures ! Je pense que c’est un excellent livre de référence et une ressource incontournable pour les amateurs de dinosaures.

Dinosaures redécouverts : La révolution scientifique en paléontologie
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Références / Travaux cités

Currie Philip J., Holmes Robert B., J. Ryan Michael, Coy Clive. (2016) Un cératopside chasmosaurin juvénile (Dinosauria, Ornithischia) provenant de la formation Dinosaur Park, Alberta, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016 ; e1048348 DOI : 10.1080/02724634.2015.1048348
Farlow, O. James, Brett-Surman, M.K., éditeurs (1997). The Complete Dinosaur. IN : Indiana University Press.
Fastovsky, E. David, Weishampel, B. David (1996). The Evolution And Extinction Of The Dinosaurs. NY : Cambridge University Press.
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Farke AA, Wolff EDS, Tanke DH. (2009) Evidence of Combat in Triceratops. PLoS ONE 4(1) : e4252. doi : 10.1371/journal.pone.0004252
Farke, A.A. 2004. Horn use in Triceratops (Dinosauria : Ceratopsidae) : Testing behavioral hypotheses using scale models. Palaeontologia Electronica 7(1):10 pp. (PDF)
Forster Catherine A. (1996) Species resolution in Triceratops : cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology, 16:259-270.
Longrich NR, Field DJ. (2012) Torosaurus Is Not Triceratops : Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2) : e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
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