Dynamique source-puits

Bien que les graines d’un modèle source-puits aient été plantées plus tôt, Pulliam est souvent reconnu comme le premier à présenter un modèle source-puits entièrement développé. Il a défini les parcelles source et puits en fonction de leurs paramètres démographiques, ou taux BIDE (taux de natalité, d’immigration, de mortalité et d’émigration). Dans la zone source, les taux de natalité étaient supérieurs aux taux de mortalité, ce qui entraînait une augmentation de la population. Les individus excédentaires étaient censés quitter la parcelle, de sorte que les taux d’émigration étaient supérieurs aux taux d’immigration. En d’autres termes, les sources étaient un exportateur net d’individus. À l’inverse, dans une zone de puits, les taux de mortalité étaient supérieurs aux taux de natalité, ce qui entraînait un déclin de la population vers l’extinction, à moins que suffisamment d’individus n’émigrent de la zone source. On s’attendait à ce que les taux d’immigration soient supérieurs aux taux d’émigration, de sorte que les puits étaient des importateurs nets d’individus. Par conséquent, il y aurait un flux net d’individus de la source vers le puits (voir tableau 1).

Le travail de Paulliam a été suivi par de nombreux autres qui ont développé et testé le modèle source-puits. Watkinson et Sutherland ont présenté un phénomène dans lequel des taux d’immigration élevés pouvaient faire en sorte qu’un patch apparaisse comme un puits en élevant la population du patch au-dessus de sa capacité de charge (le nombre d’individus qu’il peut supporter). Toutefois, en l’absence d’immigration, les îlots sont capables de supporter une population plus petite. Comme les véritables puits ne peuvent accueillir aucune population, les auteurs ont appelé ces parcelles des « pseudo-puits ». Pour distinguer définitivement les vrais puits des pseudo-puits, il faut interrompre l’immigration vers le patch en question et déterminer si le patch est toujours capable de maintenir une population. C’est exactement ce que Thomas et al. ont réussi à faire, en profitant d’un gel hors saison qui a tué les plantes hôtes d’une population source de papillon damier d’Edith (Euphydryas editha). Sans les plantes hôtes, l’approvisionnement en immigrants des autres parcelles voisines a été coupé. Bien que ces parcelles aient semblé être des puits, elles ne se sont pas éteintes sans l’apport constant d’immigrants. Ils étaient capables de maintenir une population plus petite, ce qui suggère qu’ils étaient en fait des pseudo-puits.

La prudence de Watkinson et Sutherland concernant l’identification des pseudo-puits a été suivie par Dias, qui a fait valoir que la différenciation entre les sources et les puits eux-mêmes peut être difficile. Elle a affirmé qu’une étude à long terme des paramètres démographiques des populations de chaque parcelle est nécessaire. Sinon, des variations temporaires de ces paramètres, peut-être dues à des fluctuations climatiques ou à des catastrophes naturelles, peuvent entraîner une classification erronée des parcelles. Par exemple, Johnson a décrit les inondations périodiques d’une rivière au Costa Rica qui ont complètement inondé les parcelles de la plante hôte d’un coléoptère des feuilles roulées (Cephaloleia fenestrata). Pendant les inondations, ces parcelles devenaient des puits, mais à d’autres moments, elles n’étaient pas différentes des autres parcelles. Si les chercheurs n’avaient pas tenu compte de ce qui se passait pendant les inondations, ils n’auraient pas compris toute la complexité du système.

Dias a également fait valoir qu’une inversion entre l’habitat source et l’habitat puits est possible, de sorte que les puits peuvent en fait devenir les sources. La reproduction étant beaucoup plus élevée dans les parcelles sources que dans les parcelles puits, on s’attend généralement à ce que la sélection naturelle favorise les adaptations à l’habitat source. Cependant, si la proportion d’habitat source par rapport à l’habitat puits change et que l’habitat puits devient beaucoup plus disponible, les organismes peuvent commencer à s’y adapter. Une fois adapté, le puits peut devenir un habitat source. On pense que cela s’est produit pour la mésange bleue (Parus caeruleus) il y a 7500 ans, lorsque la composition de la forêt en Corse a changé, mais on connaît peu d’exemples modernes. Boughton a décrit une inversion source-pseudo-puits dans les populations de papillons d’E. editha. Après le gel, les papillons avaient des difficultés à recoloniser les anciennes parcelles sources. Boughton a constaté que les plantes hôtes dans les anciennes sources étaient sénescentes beaucoup plus tôt que dans les anciennes parcelles de pseudo-puits. Par conséquent, les immigrants arrivaient régulièrement trop tard pour se reproduire avec succès. Il a constaté que les anciens pseudo-puits étaient devenus des sources, et que les anciennes sources étaient devenues de véritables puits.

L’un des ajouts les plus récents à la littérature sur les sources et les puits est celui de Tittler et al, qui ont examiné les données d’enquête sur la grive des bois (Hylocichla mustelina) pour trouver des preuves de populations sources et puits à grande échelle. Les auteurs ont pensé que les émigrants des sources seraient probablement les juvéniles produits une année qui se dispersent pour se reproduire dans les puits l’année suivante, produisant un décalage d’un an entre les changements de population dans la source et dans le puits. À l’aide des données du Breeding Bird Survey, une enquête annuelle sur les oiseaux d’Amérique du Nord, ils ont recherché des relations entre les sites d’enquête présentant un tel décalage d’un an. Ils ont trouvé plusieurs paires de sites présentant des relations significatives à 60-80 km de distance. Plusieurs sites semblaient être des sources pour plus d’un puits, et plusieurs puits semblaient recevoir des individus de plus d’une source. En outre, certains sites semblaient être un puits pour un site et une source pour un autre (voir figure 1). Les auteurs ont conclu que la dynamique source-puits peut se produire à l’échelle continentale.

L’une des questions les plus confuses concerne l’identification des sources et des puits sur le terrain. Runge et al. soulignent qu’en général, les chercheurs doivent estimer la reproduction par habitant, la probabilité de survie et la probabilité d’émigration pour différencier les habitats sources et puits. Si l’émigration n’est pas prise en compte, les individus qui émigrent peuvent être traités comme des morts, ce qui fait que les sources sont classées comme des puits. Cette question est importante si le concept de source-puits est considéré en termes de qualité d’habitat (comme c’est le cas dans le tableau 1), car classer un habitat de haute qualité comme étant de basse qualité peut conduire à des erreurs de gestion écologique. Runge et al. ont montré comment intégrer la théorie de la dynamique source-puits aux matrices de projection des populations et aux statistiques écologiques afin de différencier les sources et les puits.