Figure 1. Les gradients électrochimiques résultent des effets combinés des gradients de concentration et des gradients électriques. (crédit : modification du travail de « Synaptitude »/Wikimedia Commons)
Nous avons discuté des gradients de concentration simples – concentrations différentielles d’une substance à travers un espace ou une membrane – mais dans les systèmes vivants, les gradients sont plus complexes. Parce que les cellules contiennent des protéines, dont la plupart sont chargées négativement, et parce que les ions entrent et sortent des cellules, il existe un gradient électrique, une différence de charge, à travers la membrane plasmique. L’intérieur des cellules vivantes est électriquement négatif par rapport au liquide extracellulaire dans lequel elles baignent ; en même temps, les cellules ont des concentrations plus élevées de potassium (K+) et des concentrations plus faibles de sodium (Na+) que le liquide extracellulaire. Ainsi, dans une cellule vivante, le gradient de concentration et le gradient électrique du Na+ favorisent la diffusion de l’ion dans la cellule, et le gradient électrique du Na+ (un ion positif) tend à le pousser vers l’intérieur de la cellule, chargé négativement. La situation est toutefois plus complexe pour d’autres éléments tels que le potassium. Le gradient électrique du K+ favorise la diffusion de l’ion dans la cellule, mais le gradient de concentration du K+ favorise la diffusion hors de la cellule (figure 1). Le gradient combiné qui affecte un ion est appelé son gradient électrochimique, et il est particulièrement important pour les cellules musculaires et nerveuses.
Déplacement contre un gradient
Pour déplacer des substances contre un gradient de concentration ou un gradient électrochimique, la cellule doit utiliser de l’énergie. Cette énergie est récoltée à partir de l’ATP qui est généré par le métabolisme cellulaire. Les mécanismes de transport actifs, appelés collectivement pompes ou protéines porteuses, agissent contre les gradients électrochimiques. À l’exception des ions, les petites substances traversent constamment les membranes plasmiques. Le transport actif maintient les concentrations d’ions et d’autres substances nécessaires aux cellules vivantes face à ces changements passifs. Une grande partie de l’énergie métabolique d’une cellule peut être dépensée pour maintenir ces processus. Comme les mécanismes de transport actif dépendent du métabolisme cellulaire pour l’énergie, ils sont sensibles à de nombreux poisons métaboliques qui interfèrent avec l’approvisionnement en ATP.
Deux mécanismes existent pour le transport des matériaux de petit poids moléculaire et des macromolécules. Le transport actif primaire déplace les ions à travers une membrane et crée une différence de charge à travers cette membrane. Le système de transport actif primaire utilise l’ATP pour faire entrer une substance, telle qu’un ion, dans la cellule, et souvent en même temps, une seconde substance est déplacée hors de la cellule. La pompe sodium-potassium, une pompe importante dans les cellules animales, dépense de l’énergie pour faire entrer des ions potassium dans la cellule et faire sortir un nombre différent d’ions sodium de la cellule (figure 2). L’action de cette pompe entraîne une différence de concentration et de charge à travers la membrane.
Figure 2. La pompe sodium-potassium déplace les ions potassium et sodium à travers la membrane plasmique. (crédit : modification du travail de Mariana Ruiz Villarreal)
Le transport actif secondaire décrit le mouvement de la matière en utilisant l’énergie du gradient électrochimique établi par le transport actif primaire. En utilisant l’énergie du gradient électrochimique créé par le système de transport actif primaire, d’autres substances telles que les acides aminés et le glucose peuvent être amenées dans la cellule à travers les canaux membranaires. L’ATP lui-même est formé par un transport actif secondaire utilisant un gradient d’ions hydrogène dans la mitochondrie.