Vandbevægelse

Planter, der vokser på land (landplanter), finder de materialer, de har brug for til deres liv, to forskellige steder. Jorden er kilden til vand og mineraler, der skal bruges til en række funktioner, mens atmosfæren leverer kuldioxid til fotosyntesen. Rodsystemet optager vand og mineraler fra jorden, mens skudsystemet, der består af blade og stængler, udfører fotosyntesen. Efterhånden som større planter udviklede sig, kom rødderne og skuddene til at ligge stadig længere væk fra hinanden, og transportsystemer over store afstande (xylem og phloem) blev nødvendige for at overleve. Det er klart, at en af rodsystemets vigtigste funktioner er optagelsen af vand.Hvordan optager roden vand? Hvordan bevæger vand og opløste mineraler sig fra roden til skuddet, når de er inde i planten? Hvad sker der med vandet, når det er blevet leveret til bladene via xylem? For at besvare disse spørgsmål er det nyttigt først at diskutere slutningen af transportprocessen, da det er her, drivkraften findes.

Transpiration

Næsten 99 procent af det vand, som planterne optager, tabes til atmosfæren gennem små porer, der hovedsageligt befinder sig på den nederste overflade af bladene. Det anslås, at vandtabet fra en enkelt majsplante overstiger 200 liter i løbet af en vækstsæson. Dette tab af vand gennem planternes skud kaldes transpiration. Transpiration er drivkraften for vandets bevægelse opad i planten fra rødderne til bladene. Denne bevægelse resulterer i sidste ende i yderligere optagelse af vand fra jorden.

Det vand, der optages af planten, tjener naturligvis også funktioner i planten. Vand er det miljø, hvori livet og dets reaktioner finder sted. Vand og de materialer, der er opløst eller suspenderet i det, udgør cellernes cytoplasma og det indre af cellekompartmenter. Det er optagelsen af vand, der er drivkraften bag plantecellernes vækst. Vand indgår i mange reaktioner eller kemiske ændringer i cellerne, herunder de reaktioner, der indfanger lysenergi under fotosyntesen.

Orsagerne til transpiration.

De små porer, hvorigennem skud mister vand til atmosfæren, kaldes stomata. Disse porer, som lukker kuldioxid ind i planten fra den omgivende luft, er faktisk rum mellem de celler, der udgør skuddets “hud” eller epidermis. Stomata kan være åbne eller lukkede, afhængig af virkningen af et par celler, kaldet vagtceller, der omgiver porten.

Stomata åbner sig som reaktion på plantens behov for kuldioxid i fotosyntesen. Kuldioxiden kan ikke bevæge sig direkte ind i skudcellerne, fordi skuddets yderside er dækket af en uigennemtrængelig voksagtig belægning, kutikula . Denne belægning forhindrer planten i at tørre ud, men forhindrer også, at kuldioxid kan bevæge sig ind i bladene. Tilstedeværelsen af spalteåbningerne gør det muligt for tilstrækkelig kuldioxid at nå frem til de bladceller, der hovedsagelig er ansvarlige for fotosyntesen.

Det er ikke kun kuldioxid, der bevæger sig ind i planten, når spalteåbningerne er åbne, men også vand i form af vanddamp bevæger sig ud af planten, drevet af forskellen i vandkoncentrationen mellem planten og atmosfæren. Åbning og lukning af stomaporerne maksimerer optagelsen af kuldioxid og minimerer skuddets tab af vand. To af de vigtigste signaler, der får spalteåbningerne til at åbne sig, er således absorptionen af lys og den lave koncentration af kuldioxid i bladene. Som følge af disse signaler åbner de fleste planter deres spalteåbninger om dagen, når der er lysenergi til rådighed til fotosyntese, og lukker dem om natten. Vandstress, dvs. et vandunderskud, der er tilstrækkeligt stort til at forhindre normal funktion, kan tilsidesætte disse signaler og få porerne til at lukke sig for at forhindre et for stort vandtab. For en plante er optagelsen af kuldioxid til vækst sekundær, når yderligere vandtab kan true overlevelsen.

Mens transpiration ofte beskrives som et nødvendigt onde, tjener den dog til at køle bladene under forhold med høj lysabsorption. Fordampningen af vand fra bladene tjener således samme formål for planter, som svedning gør for mennesker. Transpiration fremskynder også strømmen af vand og opløste mineraler fra rødderne til skuddene. I fravær af transpiration ville andre mekanismer imidlertid køle bladene, og vandet ville fortsat strømme, om end med en meget lavere hastighed, som det blev brugt i bladene.

Transpirationens natur.

Transpiration er et eksempel på diffusion, dvs. nettobevægelsen af et stof fra et område med høj koncentration til et område med lavere koncentration. Diffusion er årsag til transpiration, fordi luften inde i planten er meget fugtig, mens atmosfæren omkring planten næsten altid indeholder mindre vanddamp end inde i planten. Den relative luftfugtighed i luften inde i et blad ligger normalt på mellem 98 og 100 %, mens atmosfæren sjældent nærmer sig så høje værdier. (Relativ luftfugtighed er mængden af vand i luften sammenlignet med den maksimale mængde, der kan holdes ved den pågældende temperatur). Disse forskelle i relativ luftfugtighed afspejler forskelle i koncentrationen af vanddamp, som er drivkraften for diffusion. Antag for eksempel, at både bladet og atmosfæren har den samme temperatur på 20 °C (68 °F), og at atmosfæren har en relativ luftfugtighed på 50 %. Så indeholder luften inde i bladet 10,9 gram vand pr. kubikmeter, mens atmosfæren kun indeholder 5,5 gram vand pr. kubikmeter. Hvis bladet er varmere end atmosfæren, hvilket er en almindelig forekomst, vil forskellen i vanddampkoncentrationen være endnu større.

Transpirations-kohesions-spændingsmekanismen for transport af vand i Xylem

Problemet med, hvordan vand bevæger sig opad i planter fra rødder til skud, er mest ekstremt i de højeste træer, hvor de afstande, der skal tilbagelægges, er størst. Nogle af de højeste træer er mindst 120 meter (394 fod) høje. Hvis en hypotese eller model kan forklare vandbevægelsen i disse højeste planter, kan modellen også forklare den i mindre eksempler. En stor del af forskningen i mekanismen for vandtransport er blevet udført på relativt høje træer.

Siden omkring 1960’erne har én mekanisme været den mest almindeligt accepterede forklaring på, hvordan vand bevæger sig i xylem. Denne mekanisme er tæt forbundet med den ovenfor beskrevne transpirationsproces.

Xylemtransportceller.

Xylem har en række forskellige slags celler og kaldes derfor et komplekst væv. Xylemkarrene er de celler, der rent faktisk transporterer vand og opløste mineraler fra roden. Der findes to typer af xylemkar: karlemledere og tracheider.

Mens karledere og tracheider adskiller sig fra hinanden på en række punkter, har de ét fremtrædende strukturelt træk til fælles: De er begge døde, når de transporterer vand. For xylemkar er dannelsen af stærke sekundære vægge og cellens død centrale egenskaber, som enhver foreslået mekanisme skal tage hensyn til. Det er også vigtigt, at cellevæggene er permeable for vandstrømmen, selv om de yder en vis modstand mod strømmen.

Ufyldestgørende forklaringer på vandbevægelsen fra rødder til skud.

Ideer til at forklare optagelsen og transporten af vand er af to grundlæggende typer. Enten kan vand skubbes (pumpes) fra bunden af planten, eller også kan det trækkes op til toppen. Tidlige eksperimentatorer forsøgte at forklare vandbevægelsen i form af pumper, som man mente skulle være placeret enten i rødderne eller langs hele vandbevægelsens vej. At pumpe vand kræver energi, og det er kun de levende celler i planten, der bruger energi. Så i 1893 testede en tysk forsker ved navn Eduard Strasburger hypotesen om, at levende celler i planten skubber vand op ad stænglen. Han skar tyve meter høje træer af ved basis og placerede de afskårne stubbe i spande med giftstoffer, der ville dræbe alle levende celler, der kom i kontakt med dem. Træerne fortsatte med at transportere vand på trods af, at de levende celler i stammerne var døde. Dette forsøg viste, at levende stamceller ikke er nødvendige for transport af vand gennem stammen. Endvidere viste forsøget, at rødderne ikke er nødvendige for transport af vand.

En “pull”-model for vandtransport i xylem er kapillaritet, hvor nogle væsker stiger op i små rør, der er lavet af materialer, som væsken tiltrækkes af. Kapillaritet kan dog kun trække vand op til en højde på mindre end en halv meter i rør på størrelse med xylemkarrene. Denne mekanisme er klart utilstrækkelig til at forklare vandtransport i høje træer.

Transpiration-kohesions-spændingsmekanismen

En alternativ trækmodel, transpiration-kohesions-spændingsmekanismen, er accepteret som den hidtil bedste forklaring på vandbevægelse. Hypotesen har, som navnet antyder, flere komponenter. Transpiration, dvs. tab af vand fra de overjordiske eller luftige dele af planten, er allerede blevet beskrevet. Kohæsion henviser til en tiltrækning mellem molekyler, der er ens, i dette tilfælde vandmolekyler. Når vandmolekyler interagerer, tiltrækkes de af hinanden, idet den delvise negative ladning af ilt i det ene molekyle tiltrækkes af den delvise positive ladning af hydrogen i det andet molekyle. Disse tiltrækninger, kaldet hydrogenbindinger, er ret vigtige i transpirations-kohesionsmekanismen.

En anden vigtig, men mindre kendt idé er spænding eller negativt tryk. Når et stof komprimeres, opstår der et positivt tryk, der er højere end det atmosfæriske tryk. Når et stof trækkes fra begge ender i stedet for at blive komprimeret, opstår der et negativt tryk eller en spænding, som er lavere end det atmosfæriske tryk. En måde at visualisere et spændingsforhold på er at tænke på væske i en sprøjte, hvor nålens ende er forseglet. Når stemplet trækkes mod tøndens bagside, trækkes væsken og er under et spændingsforhold.

Transpirations-kohesions-spændingsmekanismen kan forklares som en række på hinanden følgende trin:

1. Det første trin er diffusion af vand fra bladet gennem stomatalporerne. Dette er transpiration, og det giver den kraft, der driver transporten af vand.
2. Medens vandet forlader bladet, fordamper mere vand fra bladets cellevægge til de store luftrum i bladet.
3. Medens vand fordamper fra cellevæggene, trækker dette tab mere flydende vand fra bladets xylem. Denne strømning sker, fordi vandet i de små porer og sprækker i cellevæggene er kontinuerligt med vandet i xylemkarrene, og fordi de kontinuerlige vandmolekyler holdes sammen af vandets høje kohæsion.
4. Kohæsion forklarer også strømningen af vandsøjlen fra xylem i roden til xylem i bladene, når vand tabes gennem spalteåbningerne.
5. Når vandet strømmer opad i roden, fylder vandtilstrømning fra jorden tomrummet.

Flowet af vand og opløste mineraler i xylem er et eksempel på bulkflow, dvs. bevægelsen af en opløsning som en helhed snarere end som individuelle molekyler. Et mere almindeligt eksempel på bulkstrømning er strømmen af vand med dets opløste mineraler i rørene i et hus. En forskel mellem hus- og xylem-eksemplerne er, at trykket i rørledningerne er overtryk, og at vandet presses ud af vandhanen. Trykkene i xylem er negative tryk, og vandet trækkes op gennem planten. I begge tilfælde sker transporten fra et område med højere tryk til et lavere tryk. Transportcellerne i xylem er også i modsætning til de levende celler i planten, som har positive tryk i størrelsesordenen fem til ti gange det atmosfæriske tryk.

Evidens for transpiration-kohesions-spændingsmekanismen.

I henhold til transpiration-kohesions-spændingsmekanismen er processen med vandtransport i xylem rent fysisk, uden energitilførsel fra levende celler i planten. Dette er i overensstemmelse med strukturen af xylemkarrene, som er ikke-levende. Xylemkarrenes cellevægge er stærke sekundære vægge, som kan modstå det meget negative tryk i xylemstrømmen. For at kunne trække vand til toppen af de højeste træer skal spændingerne i toppen være omkring negative tredive atmosfærer.

Eksperimentelle beviser understøtter også transpiration-kohesions-spændingsmekanismen. Hvis trykkene i xylem var positive og højere end atmosfæretrykket, ville en gennemskæring af et xylemkar åbne den afskårne ende for atmosfæretrykket, og vand ville udstrømme fra den afskårne ende. Da trykket i xylem er negativt og lavere end det atmosfæriske tryk, suges der faktisk luft ind i den afskårne ende, når xylemkarrene skæres over, og vandet trækker sig tilbage i xylemkarrene. (Det er et godt råd at skære afskårne blomster op igen under vand, da dette fylder xylemkarrene op med vand og holder blomsterne friske længere.)

Trækningen ind i xylemkarrene gør det muligt at måle spændingerne i xylem med et apparat, der kaldes en trykbombe eller et trykkammer. Et blad eller en kvist skæres af planten, og bladet forsegles ind i et stærkt metalkammer med bladstænglen (bladstilken) eller stilken ud i luften. Kammeret sættes under tryk, indtil xylemets indhold tvinges tilbage til sin oprindelige position ved den afskårne overflade. Det overtryk, der er nødvendigt for at bringe vandet tilbage til dets oprindelige position, er lig med, men med modsat fortegn, den spænding, der var i xylem, før det blev skåret over. Spændinger målt i xylem højere oppe i træet er mere negative end lavere i træet, hvilket er i overensstemmelse med den foreslåede mekanisme.

Spørgsmål om mekanismen.

Den største kontrovers omkring transpiration-kohesions-spændingsmekanismen sætter spørgsmålstegn ved, om vandsøjlerne i xylem kan modstå de spændinger, der kræves for transport. I et stort rør kan en vandsøjle modstå meget lidt spænding, før søjlen knækker, og der dannes en luftboble. Bobeldannelse (kavitation) stopper vandstrømmen i et xylemkar på samme måde som dampspærre stopper benzinstrømmen i brændstofledningen i en bil. Den spænding, som en væske kan opretholde, stiger imidlertid, efterhånden som karrets diameter falder, og xylemkar er meget små (f.eks. 20 til flere hundrede mikrometer i træer), og som følge heraf er den spænding, de kan opretholde uden kavitation, meget høj.

HENRY DIXON

Henry Dixon, en tidlig forsker, der var vigtig for udviklingen af kohæsionsteorien, udtænkte faktisk trykkammeret i 1914, men lavede sine kamre af glas, hvilket gav eksplosive resultater. Per Scholander brugte først med succes trykkammeret i 1965 til at måle xylemspændingerne i høje Douglas-gran træer. Han fik sine kvisteprøver ved hjælp af en skarpskytte, som skød dem ned med en riffel.

Så dannes der alligevel bobler i xylem under forskellige forhold som f.eks. tørke, hvor der er behov for meget negative spændinger for at transportere vand. Ved hjælp af følsomme mikrofoner kan forskerne registrere individuelle kavitationshændelser som klik, der opstår, når vandsøjlen brydes. Selv om der dannes bobler, kan vandet bevæge sig rundt om et blokeret xylemkar, og planter kan genoprette vandsøjlernes kontinuitet på forskellige måder. Forskere fortsætter med at undersøge og sætte spørgsmålstegn ved kohæsionsmekanismen, især nye metoder til at måle spændinger i xylem.

Røddernes optagelse af vand og vandets bevægelse ind i xylem

Mekanismen for vandoptagelse i rødder adskiller sig fra den for transpiration (diffusion) og for strømmen af saft i xylem (bulk flow). For at vand og opløste mineraler fra jorden kan trænge ind i rodens xylem, skal cellemembranerne krydses. Osmose er vands bevægelse gennem membraner, der tillader vand at bevæge sig frit, men som kontrollerer bevægelsen af opløste stoffer, f.eks. mineralioner.

Hvorfor skal vand krydse levende celler, når det bevæger sig gennem roden? Hvorfor kan vand ikke bare flyde rundt om cellerne i cellevæggene og komme direkte ind i rodens xylem? Planternes primære rødder består generelt af tre koncentriske ringe af væv. På ydersiden findes epidermis, et enkelt cellelag, som normalt mangler en tyk voksagtig belægning, hvilket passer godt til rodens rolle i forbindelse med vandoptagelse. Dernæst mod midten er der lag af parenchymceller, som udgør rodens cortex. I midten af roden findes det vaskulære væv, herunder xylem. Det inderste lag af cortexen, endodermis eller “den indre hud”, har en særlig egenskab, som forhindrer vandbevægelse gennem dette lags cellevægge. De vægge, der er vinkelret på rodens overflade, indeholder voksagtige aflejringer kaldet Casparian-striber. Casparian-striberne er uigennemtrængelige for vand og opløste stoffer som mineralioner og blokerer således transporten i cellevæggene i endodermis. Både vand og mineraler skal ind i cytoplasmaet i de endodermale celler ved at krydse cellemembranerne. Vandet og mineralerne krydser derefter ind i karvævet ved at bevæge sig gennem levende celler og cytoplasmatiske forbindelser mellem dem og kommer til sidst ud i xylem ved at krydse endnu en membran.

Den rolle, som Casparian-striberne spiller, er sandsynligvis mere relateret til bevægelsen af mineralioner ind i planten end til bevægelsen af vand. Mineralioner skal krydse membraner ved hjælp af særlige proteiner i membranen. Nogle gange koncentrerer disse proteiner ioner og andre stoffer inde i cellerne ved hjælp af celleenergi. Ved at tvinge mineralioner til at krydse membraner giver Casparian-strimlerne planten mulighed for at kontrollere, hvilke mineraler der kommer ind, og for at akkumulere disse ioner til et højere niveau end i jordvandet.

Se også: Anatomi af planter; Celler, specialiserede typer; Blade; Fotosyntese, kulstofbinding og; Fotosyntese, lysreaktioner og; Rødder; Stængler; Vaskulære væv.

Susan A. Dunford

Bibliografi

Campbell, Neil A., Jane B. Reece og Lawrence G. Mitchell. “Transport i planter.” Biology. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. “Transporting Water in Plants.” American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry, og James W. O’Leary. “Vedvarende og signifikant negativt vandtryk i Xylem.” Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert, og Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 6. udgave. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G., og Barbara J. Yoder. “Hydrauliske grænser for træers højde og træers vækst”. Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. “Træer under spænding”. Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H., og Claud L. Brown. “Transport i Xylem.” In Trees: Struktur og funktion. New York: Springer-Verlag, 1971.