Livscyklus

I biologien er livscyklus den række af forandringer, som en organisme gennemgår fra dens begyndelse ved hjælp af reproduktion, hvad enten det er ved aseksuel reproduktion eller seksuel reproduktion, til den følgende generation begynder i den samme fase af cyklusen.

For nogle organismer, især små, simple organismer som bakterier og nogle protister, er livscyklusen afsluttet i én generation. Dette er også tilfældet for mange dyr, hvor han- og hungameten smelter sammen for at danne det nye afkom. Hos planter er reproduktionen flergenerationel, også kendt som generationsskifte.

Mens livscyklusttyperne kan inddeles i nogle få brede kategorier (haplontiske, diplontiske osv.), udviser de enkelte arters specifikke livscykler stor variation, f.eks. med hensyn til tidspunktet for indtræden af de forskellige stadier, befrugtningsmetoder osv. Mangfoldighed blandt levende organismer er et grundlæggende biologisk princip og en vigtig komponent i den glæde, som mennesker oplever fra naturen. Naturligvis deler organismer i nært beslægtede arter og taxa lignende livscyklusser. Den næsten allestedsnærværende tilstedeværelse af seksuel reproduktion kombineret med genetisk rekombination fremmer også det unikke blandt individer.

Livscyklusser for seksuel reproduktion

Der findes tre typer af livscyklusser, afhængigt af ploidy, et multiplum af antallet af kromosomer i en celle:

• haplontisk livscyklus
• diplontisk livscyklus
• diplobiontisk livscyklus (også kaldet diplohaplontisk, haplodiplontisk eller dibiontisk livscyklus)

Disse tre typer af cyklusser har skiftevis haploide (n) og diploide (2n) faser.

Den haploide organisme bliver diploid gennem befrugtning med sammenføjning af kønsceller. Dette resulterer i en diploid zygote. For at vende tilbage til en haploid fase skal der ske meiose.

Cyklusserne adskiller sig ved produktet af meiose, og om der sker mitose (vækst). Zygotisk og gametisk meiose har ét mitotisk stadium og dannes i løbet af n-fasen i zygotisk meiose og i løbet af 2n-fasen i gametisk meiose. Derfor er zygotisk og gametisk meiose samlet set haplobiontisk (én meiose pr. fase). Sporisk meiose har på den anden side to meiosebegivenheder (diplobiontisk): en i hver fase.

Diplontisk livscyklus

Gametisk meiose

I gametisk meiose gennemgår den diploide zygote en mitose for at producere et flercelligt diploidt individ eller en gruppe af flere diploide celler. Celler fra de diploide individer gennemgår derefter meiose for at producere haploide gameter.

De haploide gameter gennemgår ikke mitose, og vokser ikke til en større haploid organisme. De haploide gameter fusionerer snarere og producerer den diploide zygote med gameter af den modsatte type.

I hele cyklussen er gameterne de eneste haploide celler; mitose forekommer kun i den diploide fase.

Det diploide flercellede individ er en diplont, og derfor kaldes en gametisk meiose også for en diplontisk livscyklus. Diplonts omfatter:

• Dyr
• En del brunalger

Haplontisk livscyklus

Zygotisk meiose

En zygotisk meiose er en meiose af en diploid zygote umiddelbart efter karyogami, fusionen af to cellekerner. På denne måde afslutter organismen sin diploide fase og producerer flere haploide celler. Disse celler gennemgår mitose (deler sig mitotisk) for at danne enten større, flercellede individer eller flere haploide celler. To modsatte typer af kønsceller (f.eks. han og hun) fra disse individer eller celler smelter sammen og bliver til en diploid zygote.

I hele cyklussen er zygoten den eneste diploide celle; mitose forekommer kun i den haploide fase.

Individerne eller cellerne som følge af mitose er haploner, hvorfor denne livscyklus også kaldes haplontisk livscyklus. Haplonts er:

• Alle svampe
• En del grønalger
• Mange protozoer

Diplobiontisk liv cyklus

Sporisk meiose

Afveksling af generationer

I sporisk meiose, også kendt som intermediær meiose, forekommer mitoser i både den diploide og den haploide fase. Organismen udviser vekselvirkning af generationer, som har sporeproducerende flercellede sporofytter (som er diploide) og gametproducerende flercellede gametofytter (som er haploide). Diagramatisk ser sporisk meiose ud som om de komplekse halvdele af gametisk meiose og zygotisk meiose er slået sammen til én.

Denne type cyklus er diplobiontisk (også kendt som diplohaplontisk, haplodiplontisk eller dibiontisk).

Sporisk meiose forekommer hos planter og mange alger. At have flercellede individer i begge faser betyder for nogle alger, at det for nogle alger er svært at afgøre, om et makroskopisk eksemplar er gametofytisk eller sporofytisk, medmindre det observeres i et mikroskop, dette kaldes isogami. Det er dog ikke alle arter med sporisk meiose, der har både store gametofyte- og sporofyte-generationer. Tendensen hos højere planter er at have mindre gametofytter, der er mere afhængige og parasitterende på sporofytter, et fænomen, der kaldes heterogami.

Livscyklus ved aseksuel reproduktion

I tilfælde af aseksuel reproduktion er livscyklussen komplet i én generation, hvor et individ arver alle sine kromosomer fra én forælder og er genetisk identisk med sine forældre. Prokaryoter, som f.eks. bakterier, gennemgår binær fission, hvor hver celle deler sig i to dele for at danne to celler med identisk DNA som den oprindelige celle. For at den oprindelige celle kan dele sig, skal det prokaryote kromosom, der er et enkelt DNA-molekyle, først replikere og derefter sætte sig fast på en anden del af cellemembranen. De fleste protister, encellede eukaryoter, formerer sig også aseksuelt, undtagen under stress, hvor de formerer sig seksuelt.

Binær fission

Binær fission er den form for aseksuel formering, som de fleste prokaryoter bruger til at formere sig. Denne proces resulterer i reproduktion af en levende celle ved at dele den i to lige store eller næsten lige store dele.

Binær fission begynder, når DNA-replikationen finder sted. Hver cirkulær DNA-streng fæstner sig derefter til cellemembranen. Cellen strækker sig, hvilket får de to kromosomer til at adskille sig. Cellemembranen invaginerer derefter (vokser indad) og deler cellen i to datterceller gennem en proces kaldet cytokinese.

Organismer, der formerer sig ved binær fission, vokser generelt eksponentielt.

Denne form for aseksuel formering resulterer normalt i to identiske celler. Bakterie-DNA har imidlertid en relativt høj mutationsrate. Denne hurtige hastighed af genetiske ændringer er det, der gør bakterier i stand til at udvikle resistens over for antibiotika og hjælper dem med at udnytte invasionen i en lang række miljøer.

Flere encellede eukaryoter formerer sig også ved at dele den oprindelige celle op i to celler, selv om dette involverer mitose og cytokinesis, der ligner cellerne i en flercellet eukaryote organisme. Mens disse eukaryote encellede delinger historisk set i litteraturen er blevet omtalt som binær fission, er denne betegnelse i dag ofte forbeholdt prokaryote formering, som ikke involverer mitose, da de ikke har en membranafgrænset kerne. Blandt eukaryoter, der formerer sig ved opdeling af den oprindelige celle i to, er

• De fleste protister (f.eks, Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (en protozo, der er en menneskelig tarmparasit)
• Pyrodictium abyssi (en anaerob hypertermofil archaea fra hydrotermiske dybhavsskorstene)
• Schizosaccharomyces pombe (en svampeorganisme, der er en art af gær)

Dertil kommer, deler mitokondrierne og kloroplasterne i eukaryote celler sig også ved binær fission.

Mange flercellede organismer har også evnen til at formere sig aseksuelt. Mange sådanne organismer vil knoppe en lokal klynge af celler af, som derefter vokser gennem mitose for at danne et nyt individ. Dyr som f.eks. svampe kan formere sig ved at fragmentere deres kroppe. Mange planter har også evnen til at formere sig aseksuelt.

Alternativ af generationer

Sporisk eller diplohaplontisk livscyklus. En diploid (2n) sporofyt gennemgår meiose for at producere haploide (1n) forplantningsceller, ofte kaldet sporer. Haploide celler gennemgår mitose for at producere en gametofyt. Gametofytten producerer haploide kønsceller, som smelter sammen og danner en diploid zygotisk sporofyt.

Alternation af generationer er et begreb, der anvendes om en reproduktionscyklus (en diplobiontisk livscyklus) hos visse karplanter, svampe og protister. Udtrykket er lidt forvirrende for folk, der kun er bekendt med livscyklusen hos et typisk dyr. En mere forståelig betegnelse ville være “vekslen af faser i en enkelt generation”, fordi vi normalt betragter en generation af en art som omfattende én komplet livscyklus. Livscyklusen hos organismer med “generationsskifte” er karakteriseret ved, at hver fase består af en af to separate, fritlevende organismer: en gametofyt (thallus eller plante), som er genetisk haploid, og en sporofyt (thallus eller plante), som er genetisk diploid.

En haploid plante af gametofytgenerationen producerer kønsceller ved hjælp af mitose. To gameter (der stammer fra forskellige organismer af samme art eller fra den samme organisme) kombineres til en zygote, som udvikler sig til en diploid plante af sporofytgenerationen. Denne sporofyt producerer sporer ved meiose, som spirer og udvikler sig til en gametofyt i den næste generation. Denne cyklus, fra gametofyt til gametofyt, er den måde, hvorpå planter og mange alger gennemgår seksuel formering.

Distinktioner

Undersiden af en Dicksonia Antarctica-fronten, der viser sorierne, eller de strukturer, der holder sporerne.

Denne skelnen mellem “fritlevende” er vigtig, fordi alle seksuelt reproducerende organismer kan tænkes at involvere skiftende faser, i det mindste på det cellulære niveau som meiose. Det er dog ikke alle biologer, der er enige. Det anføres ofte, at generationsskifte henviser til, at både de diploide og haploide faser er “flercellede”, og at dette er vigtigere end “fritlevende” (Taylor T.N. et al. 2005). En sådan skelnen ændrer begrebet til et begreb, der adskiller dyr og planter.

Alle planter har diploide sporofyt- og haploide gametofytstadier, der er flercellede, og forskellene mellem plantegrupper ligger i de relative størrelser, former og trofiske evner hos gametofyt- eller sporofytformerne samt i niveauet af differentiering i gametofytterne. Et eksempel kunne være at sammenligne pollen og ægblærer med tokønnede gametofyt-talli.

Biologer anerkender to kategorier af alternation: den første, hvis sporofyt- og gametofytformerne er mere eller mindre identiske, kaldes alternation isomorfe, og den anden, hvis formerne har meget forskellige udseende, kaldes alternation heteromorfe. Som nævnt ovenfor kaldes betegnelser anvendt på denne form for livscyklus på forskellig vis diplobiontisk, diplohaplontisk, haplodiplontisk eller dibiontisk.

Heterogami er en betegnelse, der anvendes til at beskrive vekslen mellem parthenogene og seksuelt reproduktive faser, som forekommer hos nogle hvirvelløse dyr og hvirveldyr. Selv om det begrebsmæssigt ligner “generationsskifte”, er genetikken af heterogami væsentligt anderledes.

Svampe

Svampemycelier er typisk haploide. Når mycelier af forskellige parringstyper mødes, danner de to multinukleære kugleformede celler, som forbindes via en “parringsbro”. Kerner bevæger sig fra det ene mycelium ind i det andet, hvorved der dannes en heterokaryon (hvilket betyder “forskellige kerner”). Denne proces kaldes plasmogami. Den egentlige sammensmeltning til diploide kerner kaldes karyogami og sker muligvis først, når der er dannet sporangier. Karogami producerer en diploid zygote, som er en kortlivet sporofyt, der snart gennemgår meiose for at danne haploide sporer. Når sporerne spirer, udvikler de sig til nye mycelier.

Protister

Nogle protister gennemgår en vekslen af generationer, herunder slimsvampe, foraminiferer og mange marine alger.

Slimsvampes livscyklus minder meget om svampes livscyklus. Haploide sporer spirer for at danne sværmceller eller myxamoebae. Disse smelter sammen i en proces, der kaldes plasmogami og karyogami, for at danne en diploid zygote. Zygoten udvikler sig til et plasmodium, og det modne plasmodium producerer, afhængigt af arten, et til mange frugtlegemer, der indeholder haploide sporer.

Foraminiferer gennemgår en heteromorf vekslen af generationer mellem en haploid gamont- og en diploid agamont-fase. Den encellede haploide organisme er typisk meget større end den diploide organisme.

Alternation af generationer forekommer i næsten alle marine alger. I de fleste rødalger, mange grønalger og nogle få brunalger er faserne isomorfe og fritlevende. Nogle arter af rødalger har en kompleks trefaseformet generationsskifte. Tang er et eksempel på en brunalge med en heteromorf vekslen af generationer. Arter af slægten Laminaria har en stor sporofytisk thallus, der producerer haploide sporer, som spirer og danner fritlevende mikroskopiske han- og hun-gametofytter.

Planter

Non-vaskulære planter

Levermosens gametofyt

Nontracheofyte planter, herunder levermosser, hornmosser og mosser, gennemgår en vekslen af generationer; gametofyt-generationen er den mest almindelige. Den haploide gametofyt producerer haploide gameter i flercellede gametangier. De kvindelige gametangier kaldes archegonium og producerer æg, mens de mandlige strukturer, kaldet antheridium, producerer sædceller. Vand er nødvendigt, for at sædcellerne kan svømme hen til archegonium, hvor æggene befrugtes og danner den diploide zygote. Zygoten udvikler sig til en sporofyt, som er afhængig af den forældrende gametofyt. Modne sporofytter producerer haploide sporer ved meiose i sporangier. Når en spore spirer, vokser den til en anden gametofyt.

Karplanter

Skema over generationsskifte hos bregner.

Farner og deres allierede, herunder klumpfodder og hestehale, formerer sig via et generationsskifte. Den iøjnefaldende plante, der observeres i felten, er den diploide sporofyt. Denne plante skaber ved meiose encellede haploide sporer, som afgives og spredes med vinden (eller i nogle tilfælde ved at flyde på vandet). Hvis forholdene er gode, vil en spore spire og vokse til et ret uanseeligt plantelegeme kaldet en prothallus.

Den haploide prothallus ligner ikke sporofyten, og som sådan har bregner og deres allierede en heteromorf vekselvirkning af generationer. Prothallus er kortlivet, men udfører seksuel reproduktion og producerer den diploide zygote, der derefter vokser ud af prothallus som sporofyt.

Pattedyrs reproduktion og tidlig livscyklus

I placentale pattedyr fødes afkommet som unge dyr: komplette dyr med kønsorganerne til stede, om end de ikke er funktionsdygtige. Efter flere måneder eller år udvikler kønsorganerne sig yderligere til modenhed, og dyret bliver kønsmodent. De fleste hunpattedyr er kun fertile i visse perioder, og i disse perioder siges de at være “i brunst”. På dette tidspunkt er dyret klar til at parre sig. Individuelle han- og hunpattedyr mødes og udfører parring.

Gestation, kaldet graviditet hos mennesker, er den periode, hvor fosteret udvikles, idet det deler sig via mitose inde i hunnen. I denne periode får fosteret al sin næring og sit iltede blod fra hunnen, filtreret gennem moderkagen, som er fastgjort til fosterets mave via en navlestreng. Når fosteret er tilstrækkeligt udviklet, starter kemiske signaler fødselsprocessen. Den nyfødte, som hos mennesker kaldes et spædbarn, skal typisk begynde at trække vejret af sig selv kort efter fødslen.

I monotreme lægger hunnerne æg. De holder æggene indvendigt i flere uger og giver dem næringsstoffer, hvorefter de lægger dem og dækker dem som fugle. Efter mindre end to uger klækkes ungen og kravler ind i moderens lomme, ligesom pungdyr, hvor den ammes i flere uger, mens den vokser.

Pungdyr formerer sig på stort set samme måde, selv om deres unger fødes på et langt tidligere udviklingsstadium end andre pattedyr. Efter fødslen kravler pungdyrs unger ind i deres mors pung og sætter sig fast på en sut, hvor de får næring og færdigudvikler sig til selvforsynende dyr.

Livshistorieteori

I dyre- og menneskebiologi er livshistorieteori en metode til at forstå udviklet adfærd og strategier til at optimere reproduktionssucces.

Livshistorieteori er en analytisk ramme, der er meget udbredt inden for biologi, psykologi og evolutionær antropologi, og som postulerer, at mange af individers fysiologiske træk og adfærd bedst kan forstås ud fra de vigtigste modnings- og reproduktionsegenskaber, der definerer livsforløbet.

Eksempler på disse karakteristika omfatter:

• Alderen ved fravænning
• Alderen for seksuel modenhed eller pubertet
• Voksen kropsstørrelse
• Aldersbestemte dødelighedsskemaer
• Aldersbestemt frugtbarhed
• Tidspunktet for første seksuelle aktivitet eller parring
• Tid til første reproduktion
• Duration af drægtighed
• Kuldstørrelse
• Interfødselsinterval

Variationer i disse karakteristika afspejler forskellige allokeringer af et individs ressourcer (i.e., tid, indsats og energiudgifter) til konkurrerende livsfunktioner, især vækst, vedligeholdelse af kroppen og reproduktion. For ethvert givet individ er de tilgængelige ressourcer i et bestemt miljø begrænsede. Den tid, indsats og energi, der bruges til et formål, mindsker den tid, indsats og energi, der er til rådighed for et andet formål. F.eks. kan ressourcer, der bruges til at vokse til en større kropsstørrelse, ikke bruges til at øge antallet af afkom. Generelt set kan omkostningerne ved reproduktion betales i form af energi, der omdirigeres væk fra reparation og vedligeholdelse af kroppen og ved at reducere investeringen i immunologisk kompetence.

• Dettmering, C., et al. 1998. Den trimorfe livscyklus hos foraminifera: Observationer fra kulturer giver mulighed for ny vurdering. European Journal of Protistology 34:363-368.
• Graham, L., J. Graham, og L. Wilcox. 2003. Plant Biology. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education.
• Raven, P. H., og G. B. Johnson. 1996. Biology. Dubuque, IA: Wn.C. Brown Publishers.
• Roff, D. 1992. The Evolution of Life Histories: Theory and Analysis. New York: Chapman & Hall.
• Stearns, S. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford, England: Oxford University Press.
• Taylor, T. N., et. al. 2005. Livshistoriebiologi hos tidlige landplanter: Forståelse af gametophytefasen. Proceedings of the National Academy of Sciences 102:5892-5897.