Kilde-sænke-dynamik

Og selv om kimen til en kilde-sænke-model var blevet plantet tidligere, er Pulliam ofte anerkendt som den første til at præsentere en fuldt udviklet kilde-sænke-model. Han definerede kilde- og drænfelter i form af deres demografiske parametre eller BIDE-rater (fødsels-, indvandrings-, døds- og udvandringsrater). I kildeområdet var fødselstallene større end dødstallene, hvilket fik befolkningen til at vokse. De overskydende individer forventedes at forlade området, således at udvandringsraten var større end indvandringsraten. Med andre ord var kilderne en nettoeksportør af individer. I modsætning hertil var dødeligheden større end fødselsraten i et “sink patch”, hvilket resulterede i en befolkningsnedgang hen imod udryddelse, medmindre der udvandrede tilstrækkeligt mange individer fra kildepladsen. Man forventede, at indvandringsraten ville være større end udvandringsraten, således at drænpladserne var en nettoimportør af individer. Som følge heraf ville der være en nettostrøm af individer fra kilden til sænken (se tabel 1).

Pulliams arbejde blev fulgt af mange andre, som udviklede og afprøvede kilde-sænke-modellen. Watkinson og Sutherland præsenterede et fænomen, hvor høje indvandringsrater kunne få en plet til at fremstå som et dræn ved at øge plettens population over dens bæreevne (det antal individer, som den kan bære). I mangel af indvandring er pletterne imidlertid i stand til at opretholde en mindre population. Da ægte dræn ikke kan opretholde nogen population, kalder forfatterne disse områder for “pseudo-sænkninger”. For at kunne skelne entydigt mellem ægte dræn og pseudo-dræn kræver det, at man afbryder indvandringen til den pågældende plet og fastslår, om pletten stadig er i stand til at opretholde en population. Thomas et al. var i stand til at gøre netop dette, idet de benyttede sig af en frost uden for årstiden, der dræbte værtsplanterne for en kildepopulation af Edith’s checkerspot sommerfugl (Euphydryas editha). Uden værtsplanterne blev tilførslen af indvandrere til andre nærliggende pletter afbrudt. Selv om disse pletter tilsyneladende var blevet til dræn, blev de ikke udryddet uden den konstante tilførsel af indvandrere. De var i stand til at opretholde en mindre population, hvilket tyder på, at de i virkeligheden var pseudo-sinks.

Watkinson og Sutherlands forsigtighed med hensyn til at identificere pseudo-sinks blev fulgt af Dias, som argumenterede for, at det kan være vanskeligt at skelne mellem kilder og selve drænet. Hun hævdede, at det er nødvendigt med en langtidsundersøgelse af de demografiske parametre for populationerne i de enkelte pletter. Ellers kan midlertidige variationer i disse parametre, måske som følge af klimaudsving eller naturkatastrofer, resultere i en fejlklassificering af områderne. Johnson beskrev f.eks. periodiske oversvømmelser af en flod i Costa Rica, som fuldstændig oversvømmede pletter af værtsplanten for en rullet bladbille (Cephaloleia fenestrata). Under oversvømmelserne blev disse pletter til dræn, men på andre tidspunkter var de ikke forskellige fra andre pletter. Hvis forskerne ikke havde taget hensyn til, hvad der skete under oversvømmelserne, ville de ikke have forstået systemets fulde kompleksitet.

Dias argumenterede også for, at en omvending mellem kilde- og drænhabitat er mulig, således at dræn faktisk kan blive til kilder. Fordi reproduktionen i kildepletter er meget højere end i sænkepletter, forventes det generelt, at naturlig udvælgelse vil favorisere tilpasninger til kildehabitatet. Men hvis forholdet mellem kilde- og sænkehabitat ændres, så sænkehabitatet bliver meget mere tilgængeligt, kan organismerne begynde at tilpasse sig til det i stedet. Når de først har tilpasset sig, kan sænkestedet blive et kildehabitat. Dette menes at være sket for blåmejsen (Parus caeruleus) for 7500 år siden, da skovsammensætningen på Korsika ændrede sig, men der kendes kun få moderne eksempler. Boughton beskrev en kilde-pseudo-sænke-omvending i sommerfuglepopulationer af E. editha. Efter frosten havde sommerfuglene svært ved at genkolonisere de tidligere kildepladser. Boughton fandt ud af, at værtsplanterne i de tidligere kildepladser døde meget tidligere end i de tidligere pseudo-sinkpladser. Som følge heraf ankom indvandrerne regelmæssigt for sent til at kunne reproducere sig med succes. Han fandt, at de tidligere pseudo-sænkninger var blevet kilder, og at de tidligere kilder var blevet egentlige sænkninger.

Et af de seneste tilføjelser til kilde-sænknings-litteraturen stammer fra Tittler et al., som undersøgte data fra undersøgelser af skovdrossel (Hylocichla mustelina) for at finde beviser for kilde- og sænkningspopulationer i stor skala. Forfatterne argumenterede, at emigranter fra kilder sandsynligvis ville være de unge fugle, der blev produceret i et år, og som spredes for at reproducere sig i dræn det næste år, hvilket giver en etårig forsinkelse mellem populationsændringer i kilden og i drænet. Ved hjælp af data fra Breeding Bird Survey, en årlig undersøgelse af nordamerikanske fugle, søgte de efter relationer mellem undersøgelsessteder, der viste en sådan etårig forsinkelse. De fandt flere par af lokaliteter, der viste signifikante sammenhænge med 60-80 km afstand. Flere så ud til at være kilder til mere end ét sted, og flere steder syntes de at modtage individer fra mere end én kilde. Desuden viste det sig, at nogle lokaliteter var et dræn for én lokalitet og en kilde for en anden (se figur 1). Forfatterne konkluderede, at kilde-sænke-dynamikken kan forekomme på kontinental skala.

Et af de mere forvirrende spørgsmål drejer sig om at identificere kilder og dræn i felten. Runge et al. påpeger, at forskere generelt er nødt til at estimere reproduktion pr. indbygger, sandsynlighed for overlevelse og sandsynlighed for udvandring for at kunne skelne mellem kilde- og synkehabitater. Hvis der ikke tages hensyn til emigration, kan individer, der emigrerer, behandles som dødelige individer, hvilket medfører, at kilder klassificeres som dræn. Dette spørgsmål er vigtigt, hvis kilde-sænke-begrebet betragtes i form af habitatkvalitet (som det er tilfældet i tabel 1), fordi det kan føre til fejl i den økologiske forvaltning at klassificere habitater af høj kvalitet som habitater af lav kvalitet. Runge et al. viste, hvordan man kan integrere teorien om kilde-sænkningsdynamik med populationsprojektionsmatricer og økologisk statistik for at kunne skelne mellem kilder og dræn.