Frontiers in Physiology

Indledning

Den maksimale iltoptagelse (VO2max) kan defineres som den maksimale integrerede kapacitet for henholdsvis det pulmonale, kardiovaskulære og muskulære system til at optage, transportere og udnytte O2 (Poole et al., 2008). VO2max-testen, der normalt måles ved en inkrementel træningstest på løbebånd eller cykelergometer, er blevet en hjørnesten i klinisk og anvendt fysiologi, der involverer fysisk træning. Dens anvendelsesmuligheder er mange og strækker sig fra eliteatleter til personer med forskellige patologiske tilstande (Mancini et al., 1991; Bassett og Howley, 2000). Selv om VO2max er blevet undersøgt i ca. et århundrede, er spørgsmål vedrørende VO2max stadig kilde til debat og uenighed i litteraturen (Noakes, 1998; Bergh et al., 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes og Marino, 2009; Spurway et al., 2012). Især undersøgelsen af metoderne til VO2max-måling er et forskningsområde, som har været udfordrende gennem årene (Midgley et al., 2007, 2008). De spændende resultater, der for nylig er blevet offentliggjort (Beltrami et al., 2012; Mauger og Sculthorpe, 2012), giver anledning til yderligere debat om måling af den sande VO2max-værdi og dens begrænsende/regulerende mekanismer. I denne artikel beskriver vi kort de nuværende testmetoder og mekanismer for VO2max-begrænsning/regulering og diskuterer de nye resultater af disse to nylige undersøgelser og deres mulige konsekvenser på området.

Current Measurement and VO2max Limiting/Regulatory Mechanisms

Et af de mest populære koncepter, der anvendes til at opnå VO2max under en inkrementel træningstest, er forekomsten af plateauet. Oprindelsen af dette begreb havde sit udgangspunkt i Hill og Luptons (1923) undersøgelser for 90 år siden, hvor de foreslog eksistensen af en individuel træningsintensitet, ud over hvilken der ikke sker nogen stigning i VO2, hvilket repræsenterer grænsen for den kardiorespiratoriske kapacitet. Behovet for at bestemme VO2max ved hjælp af et plateau er imidlertid begrænset, når det er i modstrid med det faktum, at det ikke forekommer overalt (Doherty et al., 2003; Astorino et al., 2005). Med det formål at løse dette problem og sikre, at personer altid opnår “maksimale” betingelser ved afslutningen af en inkrementel træningstest, hvilket giver sande VO2max-værdier, blev det populært at anvende fysiologiske parametre som kriterier for afbrydelse af træningstesten baseret på respiratorisk udvekslingsforhold, maksimal hjertefrekvens og laktatkoncentrationer i blodet (Poole et al., 2008). Disse parametre kan dog, når de anvendes som kriterier for VO2max-bestemmelse, undervurdere den faktiske målte værdi med op til 26 % (Poole et al., 2008). Endelig er den nuværende løsning, der foreslås til bestemmelse af VO2max, når plateauet ikke forekommer, brugen af VO2-toppen, som synes at være et konsistent VO2max-indeks, så længe der udføres en konstant supramaksimal træningstest efter den inkrementelle test, kaldet “verifikationsfasen” (Day et al., 2003; Midgley og Carroll, 2009).

For øjeblikket diskuteres der to teoretiske hovedmodeller i litteraturen, der har til formål at forklare mekanismerne for VO2max-begrænsning og/eller -regulering. Den klassiske model foreslår, at VO2max er begrænset af hjertets maksimale kapacitet til at levere O2 til musklerne, dvs. at når man når VO2max, arbejder det kardiovaskulære system på grænsen (Ekblom, 2009). Alternativt går den anden model ind for, at det kardiovaskulære system aldrig når en grænse for arbejdet, og at VO2max reguleres snarere end begrænses af antallet af rekrutterede motoriske enheder i de trænende lemmer, som altid er submaksimalt (Noakes og Marino, 2009). Denne model foreslår således, at der altid er en fysiologisk reserve, både kardiovaskulær og neuromuskulær, når antallet af motoriske enheder, der rekrutteres af de aktive muskler under træning, reguleres af hjernen for at forhindre katastrofalt svigt i de kropslige systemer (Noakes og Marino, 2009).

Er den VO2max, som vi måler, virkelig maksimal?

Uafhængigt af de VO2max begrænsende/regulerende mekanismer (Ekblom, 2009; Noakes og Marino, 2009), menes det, at gennemførelse af specifikke kriterier under den inkrementelle træningstest som varighed (Midgley et al, 2008), tilstedeværelsen af “verifikationsfasen” (Day et al., 2003; Midgley og Carroll, 2009) og hastigheden for indsamling af VO2-prøver (Astorino, 2009), at man opnår sande VO2max-værdier. To nyere undersøgelser udfordrer imidlertid sådanne overbevisninger.

Den første undersøgelse (Mauger og Sculthorpe, 2012) sammenlignede en konventionel inkrementel træningstest (dvs. med faste belastningsforøgelser indtil frivillig udmattelse) med en maksimal inkrementel træningstest i eget tempo, som reguleres af den individuelle opfattelse af anstrengelsen. Den samlede varighed af sidstnævnte var 10 min, fordelt på 5 faser på hver 2 min, hvor enkeltpersoner kontrollerede træningsintensiteten på hvert tidspunkt for at opnå individuelle opfattelser af anstrengelse på henholdsvis 11, 13, 15, 17 og 20 på den 15-punkts Borg-skala. Interessant nok resulterede denne maksimale selvoptagede inkrementelle test i en signifikant højere VO2max (≈8%; figur 1A) sammenlignet med de værdier, der blev fundet under den konventionelle inkrementelle træningstest (Mauger og Sculthorpe, 2012).

FIGUR 1

Figur 1. (A) VO2- og effektudgangsdata for den selvfrekvente inkrementelle protokol (øverst) og den konventionelle inkrementelle protokol (nederst) hos en repræsentativ forsøgsperson. Der blev opnået en højere VO2max (gruppegennemsnit ≈8 %) i den selvfrekvente inkrementelle protokol under submaksimal arbejdsbelastning. (B) VO2- og hastighedsdata for den konventionelle inkrementelle test (venstre) + verifikationsfase (midten) og for den dekrementelle protokol (højre) hos en repræsentativ forsøgsperson. Der blev opnået en højere VO2max (gruppemiddel ≈4,4 %) i den dekrementelle protokol under submaksimal arbejdsbelastning. VO2 er repræsenteret ved gennemgående linjer, og stiplede linjer repræsenterer hastighed. “Gengivet fra Mauger og Sculthorpe (2012) og Beltrami et al. (2012) med tilladelse fra BMJ Publishing Group Ltd.”

Den anden undersøgelse (Beltrami et al., 2012) sammenlignede en konventionel inkrementel træningstest med en dekrementel protokol (dvs. med faldende træningsintensitetsniveauer over tid). Denne dekrementelle protokol startede i den hastighed, der blev anvendt i “verifikationsfasen” af den inkrementelle test, dvs. 1 km h-1 hurtigere end den sidste fase, der blev gennemført i den konventionelle træningstest. Denne intensitet blev holdt i 60 % af den individuelle tid, som forsøgspersonerne var i stand til at tolerere i “verifikationsfasen”, med en efterfølgende reduktion af hastigheden på 1 km/t-1 i 30 sekunder og efterfølgende reduktioner på 0,5 km/t-1, hvor hver fase blev holdt i henholdsvis 30, 45, 60, 90 og 120 sekunder. I lighed med den maksimale selvfrekvente inkrementelle test (Mauger og Sculthorpe, 2012) resulterede den foreslåede dekrementelle test i signifikant højere VO2max (≈4.4%; Figur 1B) sammenlignet med den konventionelle inkrementelle træningstest (Beltrami et al, 2012).

Den vigtigste forklaring foreslået af forfatterne til de resultater, der blev fundet i den første undersøgelse (Mauger og Sculthorpe, 2012), er, at arten af den selvfrekvente protokol kan have tilladt en højere effekt for det samme niveau af opfattelse af indsats eller ubehag, hvilket fører til større VO2max før frivillig udmattelse. Dette skete på trods af, at værdierne for hjertefrekvens, ventilation og respiratorisk udvekslingsforhold var de samme som i den konventionelle protokol. Yderligere forslag som et større relativt bidrag fra ilt-afhængige type 1-fibre med en deraf følgende reduktion i den anaerobe komponent af testen og/eller en stigning i iltbehovet og udnyttelsen på grund af den høje effekt i den sidste fase af den selvoptagede inkrementelle test kan også have bidraget til den større VO2max, der blev fundet (Mauger og Sculthorpe, 2012). Det er værd at bemærke, at der allerede er blevet rejst kritik af denne undersøgelse (Chidnok et al., 2013). Samtidig foreslår forfatterne af den anden undersøgelse (Beltrami et al., 2012), at forskelle i den foregribende arbejdsbelastningsopfattelse i protokollerne, der øges i den konventionelle inkrementelle test og reduceres i den dekrementelle test, kan have påvirket de sympatiske eller parasympatiske drev og ført til forskellige metaboliske reaktioner på træning og til den større VO2max. Overraskende nok viste begge undersøgelser, at enten utrænede (Mauger og Sculthorpe, 2012) eller trænede (Beltrami et al., 2012) personer opnåede de større VO2max-værdier under submaksimale arbejdsbelastninger, hvilket udfordrer det traditionelle koncept om, at VO2max opstår ved den maksimale arbejdsbelastning.

Implikationer af de nye resultater

Når det erkendes og yderligere bekræftes, at de nuværende VO2max-målemetoder (dvs, konventionel inkrementel træningsprotokol) faktisk giver submaksimale værdier, hvilke konsekvenser vil de nye sande VO2max-værdier, der er fundet (Beltrami et al., 2012; Mauger og Sculthorpe, 2012), så have for den eksisterende viden på dette område? Efter vores mening vil en betydelig del af den videnskabelige viden blive påvirket i mindre grad, fordi der er tale om systematiske fejl. F.eks. har undersøgelser, der har til formål at verificere virkningen af specifikke interventioner på VO2max, allerede VO2max-undervurderinger, der er indregnet i deres resultater. Da værdierne før og efter interventionen måles ved hjælp af den samme protokol, vil interventionens virkninger på VO2max-værdierne stadig blive målt korrekt på trods af undervurderingen af den sande VO2max-værdi. I modsætning hertil ville undersøgelser baseret på VO2max-procentdele, som f.eks. den aerobe træningszone for kardiorespiratorisk fitness, der sædvanligvis varierer omkring 50 og 85 % af VO2max, få sit intervalområde forskudt til højre. Ligeledes ville det være nødvendigt at revidere de indirekte ligninger til vurdering af VO2max, da de anvender VO2max-referenceværdier, som ifølge de nye resultater (Beltrami et al., 2012; Mauger og Sculthorpe, 2012) er submaksimale. Ikke desto mindre ville matematiske ligninger, hvis man kender undervurderingsstørrelsen af VO2max ved de konventionelle inkrementelle protokoller, være i stand til at give efterfølgende korrektioner, der reducerer/korrigerer sådanne unøjagtigheder.

I modsætning til den relativt mindre indvirkning, der er beskrevet ovenfor, er resultaterne af større VO2max end dem, der almindeligvis findes under konventionelle inkrementelle træningsprøver, i modstrid med de teoretiske modeller, der er foreslået for at forklare dens begrænsende/regulerende mekanismer (Ekblom, 2009; Noakes og Marino, 2009). Hvis de VO2max-værdier, der hidtil er fundet under konventionelle inkrementelle test, er begrænset af hjertets maksimale kapacitet til at levere O2 til musklerne (Ekblom, 2009), hvordan kan man så forklare en sådan stigning (Beltrami et al., 2012; Mauger og Sculthorpe, 2012)? Vi identificerer to muligheder. Den teoretiske model kan stadig være korrekt, dvs. VO2max er faktisk begrænset af hjertets maksimale kapacitet, selv om de VO2max-værdier, der findes under konventionelle inkrementelle test, ikke er reelt maksimale, og alternative protokoller ville være i stand til at øge den. Modsat kan modellen være forkert, når den siger, at VO2max primært er begrænset af hjertets kapacitet, og der kan findes en anden mekanisme til at forklare dens begrænsning/regulering. Den anden teoretiske model (Noakes og Marino, 2009) er på sin side også i modstrid med resultaterne. Hvis hjernen regulerer antallet af motoriske enheder, der rekrutteres under træning for at forhindre katastrofalt svigt i de kropslige systemer og dermed regulerer den opnåelige VO2max, hvorfor skulle hjernen så tillade personer under disse to nye protokoller (Beltrami et al., 2012; Mauger og Sculthorpe, 2012) at opnå VO2max-værdier, der er større end under de konventionelle inkrementelle test? Ville hjernen ikke, baseret på afferent feedback fra forskellige systemer, regulere antallet af rekrutterede motoriske enheder på samme måde, uafhængigt af den udførte træningsprotokol?

En mulig forklaring på de seneste resultater kan gå tilbage til forslaget fra Jones og Killian (2000), som gennemgik beviser for at vise, at snarere end begrænsninger baseret på ilttilførselsmekanismernes kapacitet, er kardiorespiratoriske og træningsbegrænsninger symptombaserede. Disse forfattere, der tog hensyn til perifere og centrale opfattelser af anstrengelsesdata, rejste betydningen af at betragte disse symptomer som begrænsende faktorer ved måling af træningspræstationer og VO2max (Jones og Killian, 2000). En nyere teoretisk model understreger yderligere den afgørende betydning af anstrengelse for regulering og tolerance af udholdenhedspræstationer ved udholdenhedstræning (Marcora og Staiano, 2010; Smirmaul et al., 2013). De højere VO2max-værdier, der blev opnået (Beltrami et al., 2012; Mauger og Sculthorpe, 2012), kan have været forbundet med ændrede perceptuelle reaktioner på grund af forskellene i de anvendte protokoller. Denne mulighed forbliver imidlertid spekulativ.

Konklusion

Forslagene om forskellige træningsprotokoller, der resulterer i større VO2max-værdier end dem, der almindeligvis findes under de konventionelle inkrementelle træningstests, bør interessere trænings- og sportsfysiologisamfundet. Samtidig med at sådanne resultater har en mild indvirkning på en betydelig del af viden, udfordrer de f.eks. de teoretiske modeller til forklaring af VO2max-begrænsning/regulering. Alligevel udfordrer de også konceptet om, at VO2max opstår ved den maksimale arbejdsbelastning. Mens nyere arbejde har vist, at det er muligt at opretholde et konventionelt VO2max-plateau op til 15 min. ved at mindske individers arbejdsbelastning, dvs. under submaksimalt arbejde (Petot et al., 2012; Billat et al., 2013), er det ukendt, om det samme er muligt for de overlegne VO2max-værdier, der er fundet (Beltrami et al., 2012; Mauger og Sculthorpe, 2012). Forslaget om, at VO2max-værdierne er opgaveafhængige, og at den konventionelle inkrementelle træningstest ikke producerer sande maksimale værdier, er attraktivt. Men forståelsen af, hvordan disse nye træningsprotokoller producerer højere VO2max-værdier, indflydelsen af forskellige protokoller på perceptuelle reaktioner og VO2max-måling, bestemmelse af dens fulde implikationer og anvendelser og de specifikke begrænsende/regulerende mekanismer, der ligger til grund for VO2max, er nye horisonter, som sports- og træningsforskere kan udforske.

Astorino, T. A. (2009). Ændringer i VOmax og VO-plateauet med manipulation af prøvetagningsinterval. Clin. Physiol. Funct. Imaging 29, 60-67. doi: 10.1111/j.1475-097X.2008.00835.x

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Astorino, T. A., Willey, J., Kinnahan, J., Larsson, S. M., Welch, H., og Dalleck, L. C. (2005). Opklaring af determinanterne for plateauet i iltforbruget ved VO2max. Br. J. Sports Med. 39, 655-660. Diskussion: 660.

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text

Bassett, D. R., og Howley, E. T. (2000). Begrænsende faktorer for maksimal iltoptagelse og determinanter for udholdenhedspræstationer. Med. Sci. Sports Exerc. 32, 70-84.

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text

Beltrami, F. G., Froyd, C., Mauger, A. R., Metcalfe, A. J., Marino, F., og Noakes, T. D. (2012). Konventionelle testmetoder giver submaksimale værdier af det maksimale iltforbrug. Br. J. Sports Med. 46, 23-29. doi: 10.1136/bjsports-2011-090306

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Bergh, U., Ekblom, B., and Astrand, P. O. (2000). Maximal iltoptagelse “klassiske” versus “moderne” synspunkter. Med. Sci. Sports Exerc. 32, 85-88.

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text

Billat, V., Petot, H., Karp, J. R., Sarre, G., Morton, R. H., og Mille-Hamard, L. (2013). Holdbarheden af VO2max: effekt af nedsættelse af arbejdsbelastningen. Eur. J. Appl. Physiol. 113, 385-394. doi: 10.1007/s00421-012-2424-7

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Chidnok, W., Dimenna, F. J., Bailey, S. J., Burnley, M., Wilkerson, D. P., Vanhatalo, A., et al. (2013). VO2max ændres ikke af self-pacing under inkrementel træning: svar på brev fra Alexis, R. Mauger. Eur. J. Appl. Physiol. 113, 543-544. doi: 10.1007/s00421-012-2563-x

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Day, J. R., Rossiter, H. B., Coats, E. M., Skasick, A., og Whipp, B. J. (2003). Den maksimalt opnåelige VO2 under træning hos mennesker: spørgsmålet om peak vs. maksimum. J. Appl. Physiol. 95, 1901-1907.

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text

Doherty, M., Nobbs, L., og Noakes, T. D. (2003). Lav frekvens af “plateau-fænomenet” under maksimal træning hos britiske eliteatleter. Eur. J. Appl. Physiol. 89, 619-623. doi: 10.1007/s00421-003-0845-z

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ekblom, B. (2009). Kontrapunkt: maksimal iltoptagelse er ikke begrænset af en centralnervesystemguvernør. J. Appl. Physiol. 106, 339-341. Diskussion: 341-342.

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text

Hill, A. V., and Lupton, H. (1923). Muskeltræning, mælkesyre og ilttilførsel og -udnyttelse. Q. J. Med. 16, 135-171. doi: 10.1093/qjmed/os-16.62.135

CrossRef Full Text

Jones, N. L., og Killian, K. J. (2000). Træningsbegrænsning i sundhed og sygdom. N. Engl. J. Med. 343, 632-641. doi: 10.1056/NEJM200008313430907

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Levine, B. D. (2008). VO2max: hvad ved vi, og hvad har vi stadig brug for at vide. J. Physiol. 586, 25-34. doi: 10.1113/jphysiol.2007.147629

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mancini, D. M., Eisen, H., Kussmaul, W., Mull, R., Edmunds, L. H., og Wilson, J. R. (1991). Værdi af peak exercise oxygen consumption for optimal timing af hjerttransplantation hos ambulante patienter med hjertesvigt. Circulation 83, 778-786. doi: 10.1161/01.CIR.83.3.778

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Marcora, S. M., og Staiano, W. (2010). Grænsen for træningstolerance hos mennesker: sind over muskler. Eur. J. Appl. Physiol. 109, 763-770. doi: 10.1007/s00421-010-1418-6

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mauger, A. R., og Sculthorpe, N. (2012). En ny VO2max-protokol, der tillader self-pacing i maksimal inkrementel træning. Br. J. Sports Med. 46, 59-63. doi: 10.1136/bjsports-2011-090006

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Midgley, A. W., Bentley, D. J., D. J., Luttikholt, H., McNaughton, L. R., og Millet, G. P. (2008). Udfordring af et dogme inden for træningsfysiologi: skal en inkrementel træningstest til valid VO 2 max-bestemmelse virkelig vare mellem 8 og 12 minutter. Sports Med. 38, 441-447. doi: 10.2165/00007256-200838060-00001

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Midgley, A. W., and Carroll, S. (2009). Fremkomsten af verifikationsfaseproceduren til bekræftelse af den “sande” VO(2max). Scand. J. Med. Sci. Sports 19, 313-322. doi: 10.1111/j.1600-0838.2009.00898.x

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Midgley, A. W., McNaughton, L. R., Polman, R., og Marchant, D. (2007). Kriterier for bestemmelse af maksimal iltoptagelse: en kort kritik og anbefalinger til fremtidig forskning. Sports Med. 37, 1019-1028. doi: 10.2165/00007256-200737120-00002

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Noakes, T. D. (1998). Maximal iltoptagelse: “klassiske” versus “moderne” synspunkter: en modbevisning. Med. Sci. Sports Exerc. 30, 1381-1398.

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text

Noakes, T. D., og Marino, F. E. (2009). Punkt: maksimal iltoptagelse er begrænset af en centralnervesystemguvernør. J. Appl. Physiol. 106, 338-339. discussion: 341.

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text

Petot, H., Meilland, R., Le Moyec, L., Mille-Hamard, L., og Billat, V. L. (2012). En ny inkrementel test til nøjagtig måling af VO2max ved at øge VO2max-plateauets varighed, hvilket gør det muligt at undersøge de begrænsende faktorer for denne test. Eur. J. Appl. Physiol. 112, 2267-2276. doi: 10.1007/s00421-011-2196-5

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Poole, D. C., Wilkerson, D. P., and Jones, A. M. (2008). Validitet af kriterier for fastsættelse af maksimal O2-optagelse under rampeøvelsestestest. Eur. J. Appl. Physiol. 102, 403-410. doi: 10.1007/s00421-007-0596-3

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Smirmaul, B. P. C., Dantas, J. L., Nakamura, F. Y., and Pereira, G. (2013). Den psykobiologiske model: en ny forklaring på intensitetsregulering og (u)tolerance i udholdenhedstræning. Rev. Bras. Educ. Fis. Esporte. 27, 333-340.

Spurway, N. C., Ekblom, B., Noakes, T. D., og Wagner, P. D. (2012). Hvad begrænser O(2max). Et symposium afholdt på BASES-konferencen den 6. september 2010. J. Sports Sci. 30, 517-531. doi: 10.1080/02640414.2011.642809

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.