FOSSILGUY.COM

Triceratops og andre ceratopsid-dinosaurers oprindelse

Protoceratops andrewsi-eksemplar på CMNH. Denne lille, 6 fod lange ceratopsid er en af de få asiatiske ceratopsiddinosaurer.

Ceratopsiderne – Oprindelse og udbredelse
Ceratopsidae-dinosaur-familien omfatter de firbenede planteædere med karakteristiske ansigtshorn og store frynser. Denne dinosauriefamilie omfatter den velkendte Triceratops, som er den første Ceratopsid, der blev opdaget tilbage i 1887. Der findes adskillige underfamilier og slægter af Ceratopsid. De klassificeres efter formen og størrelsen af deres horn, næb og frynser.
Ceratopsiderne er begrænset til Nordamerika og Asien (Triceratops findes kun i det vestlige Nordamerika). Der er fundet primitive ceratopsider i Asien, hvilket tyder på, at de først dukkede op der og derefter krydsede over til Nordamerika på en landbro. Da de først var i Nordamerika, diversificerede de sig hurtigt, indtil de uddøde i slutningen af kridttiden. Der er blevet klassificeret ca. 37 slægter af Ceratopsider. Nedenfor er et billede af nogle få slægter af Ceratopsid-kranier, der viser de tydeligt forskellige horn- og krølleformer og -størrelser.

Et billede af kranier fra nogle medlemmer af Ceratopsid-dinosaur-familien. Bemærk den vilde variation i frynserne, næbbet og hornene. Dette billede er fra Natural History Museum of Utah.
af skinnylawyer fra Los Angeles, Californien, USA , via Wikimedia Commons

Variation i frynser og horn hos samme art

Da Ceratopsider blev opdaget i begyndelsen af 1900-tallet, blev de fragmentariske rester klassificeret på baggrund af deres frynser, næb og hornformer. Der blev ikke taget hensyn til juvenilt vs. voksent udseende og kønsdimorphisme. Som følge heraf blev der oprettet utallige arter.
Spå et senere tidspunkt, da der blev fundet flere og flere fossile beviser, indså palæontologerne, at kraniet ændrer form, efterhånden som dyret går ind i forskellige udviklingsstadier. Horn og frynser udviklede sig ikke fuldt ud før i voksenalderen (Farlow 327).
Et godt eksempel på dette er fra den baby chasmosaurine ceratopsid dinosaurie, der blev opdaget i 2013. Currie et al. offentliggjorde i 2016 en artikel om denne baby-dinosaurie og sammenlignede den med voksne chasmosarus-eksemplarer (Currie et al., 2016). Baby chasmosarus’ frynse ser helt anderledes ud end den voksne frynse.

The Triceratops Saga… Den store artsrundering: Fra 16 arter til 2.

Et Triceratops-dinosaurskelet udstillet på Field Museum of Natural History i Chicago

Et godt eksempel på at reducere antallet af Ceratopsider er Triceratops-slægten. Triceratops er den mest almindeligt forekommende dinosaurie i Hell Creek-formationen i det vestlige USA. Triceratops-slægten havde engang op til 16 arter tildelt den på baggrund af alle de forskellige kranievariationer, der blev fundet. Da palæontologerne indså, at frynserne ændrede sig under udviklingen, blev Triceratops analyseret på ny. I 1986 reducerede Ostrom og Wellnhofer Triceratops ned til kun 1 art, T. horridus. De mente, at alle kranieforskellene skyldtes forskellige udviklingsstadier og seksuel dimorfisme, og at der ikke kunne være mange ens store dyr, der alle levede i det samme område.
Lidt senere undersøgte Catherine Forester i 1996 Triceratops-arterne og konkluderede, at da T. horridus var langt flere end T. prorsus, var de to forskellige arter. Endelig støttede Scannella og Fowler i 2009 dette synspunkt, og sagaen var slut. Der var to Triceratops-arter… på en måde… Der er hele Torosaurus-spørgsmålet…

Triceratops vs. Torosaurus – Triceratops er ikke Torosaurus

Sammenligning af størrelsen på eksemplarer af Torosaurus latus.
“A, YPM 1831, en subadult, kranielængde >2,6 m, og B, ANSP 15192, en tidlig voksen, kranielængde 1,8 m. Rasteren hos YPM 1831 er rekonstrueret og ville sandsynligvis have været lidt længere, ligesom hos ANSP 15192.” Fra: Fra: Nicholas R. Longrich*, Daniel J. Field, 2012 – PLOS one under CC2-licens.

Torosaurus er en stor ceratopsid, der er fundet i den samme formation som Triceratops. Den er større, og frynsen er markant anderledes, idet den er længere og har store huller nær toppen. I 2010 offentliggjorde Scannella og Horner en artikel, der viser, at Torosaurus faktisk var et sent, hurtigt vækststadie af Triceratops. Dette vakte alle mulige former for kontroverser. Palæontologer tog parti, nogle var enige og andre var uenige. Personligt har jeg altid haft problemer med, hvordan to store huller simpelthen kunne eroderes i krøllebenet. Det ville virkelig forandre hele muskeltilhæftningsstrukturen. Inden for de sidste par år er der blevet offentliggjort mange artikler, der modbeviser Scannella og Horners resultater. I 2011 udgav ceratopsid-dinosaurieksperten Dr. Andy Farke en artikel, der viser, at Torosaurus er “en slægt, der adskiller sig fra Triceratops og Nedoceratops”. Nyere artikler har en tendens til at støtte den separate slægt, herunder en artikel af Longrich og Field i 2012. De undersøgte forskellige Torosaurus- og Triceratops-kranier og foretog en klyngeanalyse for at ordne dem i vækstserier. De fandt umodne og modne individer af både Torosaurus og Triceratops. Derfor kunne de være det samme dyr. Triceratops og Torosaurus er forskellige dinosaurer.
Billedet ovenfor er fra Longrich og Field (2012). Det viser en voksen og en subadult Torosoarus.

Horn og dikkedarer – de var ikke lavet til at hamre!

Ceratopsid-dinosaurerkranie fra Utah, der viser sine udførlige horn og frynser på udstillingen på CMNH

De fleste af ceratopsiderne havde store frynser med undtagelse af Diceratops og Triceratops. Disse to slægter havde frynser, der var forholdsvis reducerede i størrelse (Fastovsky s. 180). Stigninger i frillestørrelse i løbet af livet havde direkte indflydelse på kæbemusklernes styrke (jo større frillestørrelse, jo større/stærkere kæbemuskel) (Fastovsky s. 186). De store huller, der ses i nogle af frynserne, blev sandsynligvis fyldt med muskeltilhæftninger og/eller brusk.
Med hensyn til hornene glemmer mange mennesker, når de ser en fossil Triceratops eller andre Ceratopsid-dinosaurer, at hornene på kraniet er knoglekerner. Disse knoglekerner ville være blevet dækket af de egentlige horn, som ville have været meget længere i livet.
Det er desværre umuligt at verificere, hvad horn og dikkedarer rent faktisk blev brugt til. Men hvis man bruger moderne hyrdedyr som analogi, er det sandsynligt, at de blev brugt til dominans, forsvar og fremvisning. Ceratopsider kan have brugt deres horn inden for deres egen art til territorialitet og parringsrettigheder. Dette stemmer overens med de fossile beviser, da der ofte er fundet stiksår i kranier og frynser af Triceratops fra andre Triceratops, hvilket indikerer en form for kamp inden for arten (Farke, et al, 2009).
En undersøgelse viste, at hvis to voksne Triceratops ramte hinanden frontalt, ville deres kranier splintre! Ceratopsidernes horn var imidlertid anderledes formet end nogen pattedyrs modstykker. I stedet for at støde på hinanden, kan de have låst hornene og kæmpet. En undersøgelse ved hjælp af modeller viste, at det var fysisk muligt for triceratops at foretage hornlåsende adfærd (Farke, Andrew, A. 2004). De fandt 3 mulige hornlåsningsarrangementer. I stedet for at køre på hinanden, låste de hornene og kæmpede, lidt ligesom elge låser hornene, når de kæmper.
Det er interessant at bemærke, at der er en undtagelse. En anden slægt, Centrosaurus, en ceratopsid med kun 1 stort næsehorn, blev undersøgt af Farke (Farke, et al, 2009), og det blev fundet, at den ikke havde nogen skader. Det betyder, at Centrosaurer sandsynligvis ikke brugte deres horn og frynser til parring eller territoriekamp, men i stedet til at vise sig frem, ligesom en påfugl. En firgure fra Farkes artikel er vist nedenfor. Den viser incidensrater af viser incidensrater af læsioner i (A) Triceratops og (B) Centrosaurus.

“Skematiske gengivelser af kranier af (A) Triceratops og (B) Centrosaurus, der viser incidensrater af læsioner (periostal reaktiv knogle og frakturkallus) på hvert kranieelement (antal unormale elementer / samlet antal elementer). Ikke i målestok.”
Fra: Andrew A. Farke, Ewan D. S. Wolff, Darren H. Tanke, 2009
– PLOS one under CC2-licens.

Moral af historien, hvis Triceratops brugte dem til parringsadfærd og Centrosaurus brugte dem til fremvisning, blev horn og frynser sandsynligvis brugt på en række forskellige måder af forskellige typer af ceratopsider.
En af de mange ceratopsiders brug af horn og frynser var sandsynligvis for at afværge rovdyr. Nogle ceratopsid-fossiler er endda blevet fundet med helede bidmærker fra T-rex’er, det er eksemplarer, som med succes har afværget et T-rex-angreb. Mens mange andre er fundet med uhelede bidemærker, hvilket betyder, at de var T-Rex-føde. På grund af disse fossilfund er det ikke ubegrundet at antage, at frynser og horn også blev brugt til at afværge den mægtige T-Rex, der levede i det vestlige USA i den sene kridttid.
Hvorvidt horn og frynser blev brugt til hornlåsning, til at slå hovedet op, til fremvisning, til forsvar eller til alt det ovenstående, er én ting sikkert. De kom i alle former og størrelser, se bare på billedet nedenfor!

Ceratopsid Dinosaurus horn og frynser udstillet på Carnegie Museum of Natural History.Bemærk, at det første kranie til venstre (Pachyrhinosaurus sp.) slet ikke har noget horn, men i stedet en tyk knogleknold.

Triceratops Adfærd: Herding and Diet

Herding Behavior

Store knoglelag med 100-vis af Centrosaur-fossiler er blevet fundet i Midtvesten, hvilket tyder på, at de rejste i store flokke. Der er ikke fundet store knoglebede af Triceratops, men der er fundet grupper af individer sammen, så de kan have bevæget sig i store flokke eller i det mindste mindre grupper, hvilket stemmer overens med, at brugen af horn er mere udbredt hos flokdyr, såsom hjorte, gazeller og bøfler.

Billede af tre Triceratops-tænder fundet i Hell Creek-formationen i South Dakota under min Hell Creek Dinosaur Dig.

Tænder og kost

Som alle flokdyr var Ceratopsider planteædere. Deres munde var ideelt egnet til at spise hård vegetation. Disse dinosaurer havde dobbelt rodfæstede tænder, der var arrangeret i grupper kaldet tandbatterier. Et tandbatteri er en unik tandopsætning, hvor tilstødende tænder var låst sammen i langsgående rækker og i lodrette kolonner. Der var mindst 3 tænder i hver kolonne, hvoraf 1 var funktionel og 2 var “erstatninger”. Tænderne, som løbende blev udskiftet i hele dinosaurernes liv, var placeret så lodret og var så skarpe (faktisk selvskærende), at de kunne klippe som en saks. Under tygningen rørte disse dinosaurers tænder faktisk slet ikke hinanden, som menneskers tænder gør; i stedet gled de forbi hinanden i en skærende bevægelse (Fastovsky 183). På grund af disse knivskarpe tænder og meget stærke kæbemuskler bliver de ofte omtalt som “Naturens første Cuisinarts!!!”. (Farlow 85). De kunne skære sig igennem det hårdeste materiale.
På en sidebemærkning havde de andre almindelige planteædere, Hadrosaurerne, lignende tandbatterier.
Videnskabsfolk er noget usikre på deres nøjagtige plantekost. De formoder, at de på grund af deres relativt lave brækhøjde kan have spist lavt voksende planter såsom angiospermer, bregner og små nåletræer, der voksede i den højde. På grund af deres store og tunge kranier kunne de ikke rejse sig op på bagbenene, men disse plæneklippere i det amerikanske vesten kan have været i stand til at køre over træer for at få adgang til bladene.

Billede af en Triceratops-tand, der stadig er indlejret i Hell Creek-formationen under min Hell Creek Dinosaur Dig.

Hvor hurtigt kunne Triceratops Dinosaur Run?Triceratops og Ceratopsid Locomotion

Mange mennesker antager, at Triceratops var et meget langsomt og sløvt dyr. Beviser viser, at dette ikke er tilfældet.
Skeletrekonstruktioner af Ceratopsid-dinosaurer på mange museer (herunder dem, der er afbilledet i denne artikel) viser Triceratops med en spredt firbenlignende kropsholdning.Forskning viser, at disse dinosaurer burde have en mere pattedyrlignende kropsholdning, hvor forbenene er under dyret og ikke spredt ud til siden. Den øgleagtige kropsholdning skyldes fejl ved montering af ribben og ryghvirvler hos Ceratopsiderne.
Beviserne til støtte for ovenstående udsagn kommer fra analyser af Triceratops og andre Ceratopsian trackways. Paul og Christiansen udgav i 2000 en artikel, hvor de undersøgte pedalaftryk i sporspor og analyserede hænder og fødders placering og vinkler. Ud fra disse oplysninger fastslog de, at Ceratopsiderne har en elefantlignende kropsholdning på forbenene. En pattedyrlignende kropsholdning gør det muligt for Ceratopsiderne at løbe MEGET hurtigere end en krybdyrlignende kropsholdning. Paul og Christiansen angiver derefter den maksimale løbehastighed for de største Ceratopsider til at være “stort set svarende til næsehorns hastighed”. Det sorte næsehorn kan i øvrigt løbe med hastigheder på omkring 55 km/t, eller 34 miles i timen! Det er sgu ret hurtigt!

En skeletrekonstruktion af Triceratops fra Carnegie Museum of Natural History viser en spraglet, øgleagtig kropsholdning, hvilket ifølge nyere beviser er forkert.

En model af Triceratops fra Field Museum i Chicago viser en mere pattedyrlignende kropsholdning, hvilket ifølge nyere beviser er korrekt.

Triceratops dinosaurushud – skæl, skæl og fjer??

Billede af et Centrosaurus dinosauruseksemplar (AMNH 5427) komplet med en stor hudplet
Dato: 1917, Forfatter: Kilde: 1917, Author: Barnum Brown,Kilde: 1917: Kilde: Barnum Barnum, Kilde: AMNDH Digital Library: B037a10.pdf Public Domain.

Nærbillede af hudaftryk af Centrosaurus dinsoaurus (AMNH 5427).
Dato: 1917, Forfatter: Kilde: 1917, Author: Barnum Brown: B037a10.pdf Public Domain.

Fossiliserede hudaftryk fra dinosaurer er MEGET sjældne at finde. Man betegner ofte Dinosauriefossiler med hud som “Dino-mumier”, selv om de ikke er mumificerede. Den egentlige hud er ikke bevaret, men aftryk af huden i det engang bløde mudder, der omgav dyret, fossiliseres.
Fortresten er der for Triceratops-elskere heldigvis fundet nogle få “Ceratopsid-mumier”. En af de originale, vist ovenfor, AMNH 5427, er en Centrosaurus med et stort stykke hud bevaret.
En nyere “Triceratops-mumie” ved navn Lane blev fundet i Wyoming i 2002. Black Hills Institute of Geological Research udgravede omhyggeligt og omhyggeligt T. horridus-eksemplaret. Det er nu udstillet på deres museum sammen med et andet næsten helt intakt T. horridus-skelet kaldet Kelsey.
Triceratops Lane har den bedst bevarede hud end noget andet dinosaurfossil, der er fundet. Der er områder, hvor flere meter hud er bevaret.
Huden er meget anderledes, end hvad mange palæontologer troede. Dyrets underside er dækket af skæl, der ligner en krokodille. Resten af dinosauren er dækket af små skæl. Der er dog også uregelmæssige skællignende former. Nogle er næveformede sekskantede sekskanter og har små porelignende huller i midten.
Nogle har spekuleret i, at der kan have raget fjerpinde ud fra disse huller. Denne “Quill”-hypotese stammer fra en slægtning til Triceratops, Psittacosaurus fra Asien. Det er en fjern slægtning, der har fjerlignende strukturer på toppen af sin hale. Det er vigtigt at bemærke, at Psittacosaurus er en fjern slægtning til Triceratops, så det betyder ikke, at Triceratops også ville have haft fjerpenne. “Kill”-hypotesen ligger i øjeblikket inden for spekulationer, og vi må vente på yderligere undersøgelser og publikationer, der kaster lys over den nøjagtige karakter af Triceratops’ hud. Nedenfor er et billede af et udsnit af huden fra Triceratops Lane.

Udsnit af Triceratops-skindet afstøbt fra dinosaurus Lane, der viser de sekskantede skæl. Billede af:Black Hills Institute of Geological Research

Psittacosaurus dinosaur med bevarede fjerpinde og en model. Dette er en fjern slægtning til Triceratops.Palæontologer spekulerer i, at fjerstrukturerne kunne have raget ud fra nogle af de mærkelige skæl hos Triceratops.

Anbefalede bøger og fossiler om tyrannosaurer:

New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium (Life of the Past)
Denne bog giver et opdateret syn på ceratopserne. Den præsenterer ny forskning om de hornede dinosaurers funktioner, biologi, adfærd, palæoøkologi og palæogeografi. Den beskriver også mange nye arter. Bogen er en samling af videnskabelige artikler, så den er kun for seriøse dinosaurielæsere! Jeg synes, at det er en fantastisk opslagsbog og en uundværlig ressource for dinosaur entusiaster.

Dinosaurs Rediscovered: The Scientific Revolution in Paleontology
af Michael J. Benton, 2019
Dette er en god generel bog om dinosaurer. Den er opdateret og gennemgår de nye opdagelser i løbet af de sidste 20 år, som har ændret vores syn på dinosaurer fuldstændigt. Bogen er opdelt i nemme kapitler, der gennemgår deres farver, hastigheder, bidekraft, børnepasning og meget mere … ting, vi ikke vidste for bare år siden!Tjek anmeldelserne og prøvesiderne.

Dinosaurertænder af høj kvalitet fra Fossilera

Referencer / Works Cited

Currie Philip J., Holmes Robert B., J. Ryan Michael, Coy Clive. (2016) En juvenil chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) fra Dinosaur Park Formationen, Alberta, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016; e1048348 DOI: 10.1080/02724634.2015.1048348
Farlow, O. James, Brett-Surman, M.K., Editors (1997). The Complete Dinosaur. IN: Indiana University Press.
Fastovsky, E. David, Weishampel, B. David (1996). The Evolution And Extinction Of The Dinosaurs. NY: Cambridge University Press.
Farke A.A. (2011) Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196. doi: 10.1371/journal.pone.0016196
Farke AA, Wolff EDS, Tanke DH. (2009) Bevis for kamp hos Triceratops. PLoS ONE 4(1): e4252. doi: 10.1371/journal.pone.0004252
Farke, A.A. 2004. Hornbrug hos Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing behavioral hypotheses using scale models. Palaeontologia Electronica 7(1):10 pp. (PDF)
Forster Catherine A. (1996) Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology, 16:259-270.
Longrich NR, Field DJ. (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
Ostrom J.H, Wellnhofer P. (1986) The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana. 14, 111-158.
Scannella J, Horner JR. (2010) Torosaurus er Triceratops, synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30: 1157-1168.
Scannella, J.B. og D.W. Fowler. (2009) Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation (2009) Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. North American Paleontological Convention , abstracts volume: 148-9.
Gregory S. Paul, Per Christiansen. (2000) Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion Paleobiology Summer, v. 26 no. 3 p. 450-465

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.