Ekronernes vej

De generelle træk ved en bredt accepteret mekanisme for fotoelektronoverførsel, hvor to lysreaktioner (lysreaktion I og lysreaktion II) finder sted under overførslen af elektroner fra vand til kuldioxid, blev foreslået af Robert Hill og Fay Bendall i 1960. Denne mekanisme er baseret på det relative potentiale (i volt) for de forskellige kofaktorer i elektronoverførselskæden, der skal oxideres eller reduceres. Molekyler, der i deres oxiderede form har den stærkeste affinitet for elektroner (dvs. er stærke oxidationsmidler), har et lavt relativt potentiale. Modsat har molekyler, der i deres oxiderede form er vanskelige at reducere, et højt relativt potentiale, når de har accepteret elektroner. Molekyler med et lavt relativt potentiale anses for at være stærke oxidationsmidler, og molekyler med et højt relativt potentiale anses for at være stærke reduktionsmidler.

elektronvej

Elektronstrømme under lysreaktionsfasen i fotosyntesen. Pile, der peger opad, repræsenterer lysreaktioner, der øger det kemiske potentiale, og pile, der peger skråt nedad, repræsenterer strømmen af elektroner via bærere i membranen.

Encyclopædia Britannica, Inc.

I diagrammer, der beskriver lysreaktionsfasen i fotosyntesen, er de egentlige fotokemiske trin typisk repræsenteret af to lodrette pile. Disse pile betyder, at de specielle pigmenter P680 og P700 modtager lysenergi fra de lysopsamlende klorofyl-proteinmolekyler og hæves i energi fra deres grundtilstand til exciterede tilstande. I deres exciterede tilstand er disse pigmenter ekstremt stærke reduktionsmidler, der hurtigt overfører elektroner til den første acceptor. Disse første acceptorer er også stærke reduktionsmidler og overfører hurtigt elektroner til mere stabile bærere. I lysreaktion II kan den første acceptor være pheophytin, som er et molekyle, der ligner klorofyl, og som også har et stærkt reducerende potentiale og hurtigt overfører elektroner til den næste acceptor. Særlige quinoner er de næste i rækken. Disse molekyler ligner plastoquinon; de modtager elektroner fra pheophytin og sender dem videre til de mellemliggende elektronbærere, som omfatter plastoquinonpuljen og cytokromerne b og f, der er forbundet i et kompleks med et jern-svovl-protein.

I lysreaktion I sendes elektronerne videre til jern-svovl-proteiner i lamelmembranen, hvorefter elektronerne strømmer til ferredoxin, et lille vandopløseligt jern-svovl-protein. Når NADP+ og et egnet enzym er til stede, overfører to ferredoxinmolekyler, der hver bærer en elektron, to elektroner til NADP+, som optager en proton (dvs. en hydrogenion) og bliver til NADPH.

Hver gang et P680- eller P700-molekyle afgiver en elektron, vender det tilbage til sin grundtilstand (uanspændt), men med en positiv ladning som følge af tabet af elektronen. Disse positivt ladede ioner er ekstremt stærke oxidationsmidler, der fjerner en elektron fra en egnet donor. P680+ i lysreaktion II er i stand til at tage elektroner fra vand i tilstedeværelse af passende katalysatorer. Der er gode beviser for, at to eller flere manganatomer, der er komplekseret med protein, er involveret i denne katalyse, idet de tager fire elektroner fra to vandmolekyler (med frigivelse af fire hydrogenioner). Mangan-protein-komplekset afgiver disse elektroner en ad gangen via en uidentificeret bærer til P680+, hvorved det reduceres til P680. Når mangan fjernes selektivt ved kemisk behandling, mister thylakoiderne evnen til at oxidere vand, men alle andre dele af elektronvejen forbliver intakte.

I lysreaktion I genvinder P700+ elektroner fra plastocyanin, som igen modtager dem fra mellemliggende bærere, herunder plastoquinonpuljen og cytokrom b- og cytokrom f-molekyler. Puljen af intermediære bærere kan modtage elektroner fra vand via lysreaktion II og kinonerne. Overførsel af elektroner fra vand til ferredoxin via de to lysreaktioner og de intermediære bærere kaldes ikke-cyklisk elektronstrøm. Alternativt kan elektronerne kun overføres via lysreaktion I, og i så fald genanvendes de fra ferredoxin tilbage til de intermediære bærere. Denne proces kaldes cyklisk elektronstrøm.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.