Figur 1. Elektrokemiske gradienter opstår som følge af de kombinerede virkninger af koncentrationsgradienter og elektriske gradienter. (credit: modifikation af arbejde af “Synaptitude”/Wikimedia Commons)
Vi har diskuteret simple koncentrationsgradienter – forskellige koncentrationer af et stof på tværs af et rum eller en membran – men i levende systemer er gradienterne mere komplekse. Fordi celler indeholder proteiner, hvoraf de fleste er negativt ladede, og fordi ioner bevæger sig ind i og ud af cellerne, er der en elektrisk gradient, en ladningsforskel, på tværs af plasmamembranen. Det indre af levende celler er elektrisk negativt i forhold til den ekstracellulære væske, som de er badet i. Samtidig har cellerne højere koncentrationer af kalium (K+) og lavere koncentrationer af natrium (Na+) end den ekstracellulære væske. I en levende celle fremmer koncentrationsgradienten og den elektriske gradient af Na+ således diffusion af ionen ind i cellen, og den elektriske gradient af Na+ (en positiv ion) har en tendens til at drive den indad til det negativt ladede indre af cellen. Situationen er imidlertid mere kompleks for andre grundstoffer som f.eks. kalium. Den elektriske gradient for K+ fremmer diffusion af ionen ind i cellen, men koncentrationsgradienten for K+ fremmer diffusion ud af cellen (figur 1). Den kombinerede gradient, der påvirker en ion, kaldes dens elektrokemiske gradient, og den er især vigtig for muskel- og nerveceller.
Bevægelse mod en gradient
For at flytte stoffer mod en koncentrationsgradient eller en elektrokemisk gradient skal cellen bruge energi. Denne energi høstes fra ATP, der dannes gennem cellens stofskifte. Aktive transportmekanismer, der kollektivt kaldes pumper eller transportproteiner, arbejder mod elektrokemiske gradienter. Med undtagelse af ioner passerer små stoffer konstant gennem plasmamembraner. Aktiv transport opretholder koncentrationerne af ioner og andre stoffer, som levende celler har brug for, i lyset af disse passive ændringer. En stor del af cellens stofskifteenergi kan gå til at opretholde disse processer. Da aktive transportmekanismer er afhængige af cellens stofskifte for at få energi, er de følsomme over for mange stofskiftegifte, der forstyrrer tilførslen af ATP.
Der findes to mekanismer til transport af materiale med lille molekylvægt og makromolekyler. Den primære aktive transport flytter ioner over en membran og skaber en ladningsforskel på tværs af denne membran. Det primære aktive transportsystem bruger ATP til at flytte et stof, f.eks. en ion, ind i cellen, og ofte samtidig flyttes et andet stof ud af cellen. Natrium-kalium-pumpen, som er en vigtig pumpe i dyreceller, bruger energi på at flytte kaliumioner ind i cellen og et andet antal natriumioner ud af cellen (figur 2). Denne pumpes virkning resulterer i en koncentrations- og ladningsforskel på tværs af membranen.
Figur 2. Natrium-kalium-pumpen flytter kalium- og natriumioner over plasmamembranen. (credit: modifikation af arbejde af Mariana Ruiz Villarreal)
Sekundær aktiv transport beskriver bevægelsen af materiale ved hjælp af energien fra den elektrokemiske gradient, der er etableret ved primær aktiv transport. Ved hjælp af energien fra den elektrokemiske gradient, der er skabt af det primære aktive transportsystem, kan andre stoffer som f.eks. aminosyrer og glukose bringes ind i cellen gennem membrankanaler. ATP selv dannes gennem sekundær aktiv transport ved hjælp af en hydrogeniongradient i mitokondriet.