Biologi for studerende II

Sammenlign og sammenlign forskellige typer af fordøjelsessystemer

Dyr får deres næring ved at spise andre organismer. Afhængigt af deres kost kan dyr inddeles i følgende kategorier: planteædere (herbivorer), kødædere (carnivorer) og dyr, der spiser både planter og dyr (omnivorer). De næringsstoffer og makromolekyler, der findes i fødevarerne, er ikke umiddelbart tilgængelige for cellerne. Der er en række processer, som ændrer fødevarerne i det animalske legeme for at gøre næringsstofferne og de organiske molekyler tilgængelige for cellens funktion. I takt med at dyrenes form og funktion er blevet mere kompleks, har deres fordøjelsessystemer også udviklet sig for at imødekomme deres forskellige ernæringsbehov.

Herbivorer, Kødædere og altædere

Herbivorer er dyr, hvis primære fødekilde er plantebaseret. Eksempler på planteædere, som vist i figur 1, omfatter hvirveldyr som hjorte, koalaer og visse fuglearter samt hvirvelløse dyr som f.eks. fårekyllinger og larver. Disse dyr har udviklet fordøjelsessystemer, der er i stand til at håndtere store mængder plantemateriale. Planteædere kan yderligere inddeles i frugivorer (frugtspisere), granivorer (frøspisere), nectivorer (nektarspisere) og folivorer (bladspisere).

Carnivorer er dyr, der spiser andre dyr. Ordet kødædende stammer fra latin og betyder bogstaveligt talt “kødspiser”. Vilde katte som f.eks. løver, der er vist i figur 2a, og tigre er eksempler på kødædere af hvirveldyr, ligesom slanger og hajer, mens kødædere af hvirvelløse dyr omfatter søstjerner, edderkopper og mariehøns, der er vist i figur 2b. Obligate kødædere er dem, der udelukkende er afhængige af dyrekød for at få deres næringsstoffer; eksempler på obligate kødædere er medlemmer af kattefamilien, såsom løver og geparder. Facultative kødædere er dem, der ud over animalsk føde også spiser ikke-animalsk føde. Bemærk, at der ikke er nogen klar linje, der adskiller fakultative kødædere fra omnivorer; hunde ville blive betragtet som fakultative kødædere.

Omnivorer er dyr, der spiser både plante- og animalsk føde. På latin betyder altædende altædende at spise alt. Mennesker, bjørne (vist i figur 3a) og høns er eksempler på altædende hvirveldyr; altædende hvirvelløse dyr er bl.a. kakerlakker og krebs (vist i figur 3b).

Invertebrate Digestive Systems

Dyr har udviklet forskellige typer af fordøjelsessystemer til at hjælpe med fordøjelsen af de forskellige fødevarer, de indtager. Det enkleste eksempel er et gastrovaskulært hulrum og findes hos organismer, der kun har én åbning til fordøjelsen. Platyhelminthes (fladorme), Ctenophora (kammuslinger) og Cnidaria (koraller, geléfisk og søanemoner) anvender denne type fordøjelsesorganer. Gastrovaskulære hulrum, som vist i figur 4a, er typisk et blindt rør eller hulrum med kun én åbning, “munden”, som også tjener som “anus”. Indtaget materiale kommer ind i munden og passerer gennem et hult, rørformet hulrum. Cellerne i hulrummet udskiller fordøjelsesenzymer, der nedbryder fødevarerne. Fødepartiklerne opsluges af de celler, der beklæder det gastrovaskulære hulrum.

Den fødekanal, der er vist i figur 4b, er et mere avanceret system: den består af ét rør med en mund i den ene ende og en anus i den anden. Regnorme er et eksempel på et dyr med en fordøjelseskanal. Når maden er blevet indtaget gennem munden, passerer den gennem spiserøret og opbevares i et organ, der kaldes krop; derefter passerer den over i spiserøret, hvor den bliver ombrudt og fordøjet. Fra spiserøret passerer føden gennem tarmen, næringsstofferne optages, og affaldsstofferne udskilles som afføring, kaldet kastning, gennem anus.

Vertebraternes fordøjelsessystemer

Vertebrater har udviklet mere komplekse fordøjelsessystemer for at tilpasse sig deres fødebehov. Nogle dyr har en enkelt mave, mens andre har maver med flere kamre. Fugle har udviklet et fordøjelsessystem, der er tilpasset til at spise umasket føde.

Monogastrisk: mave med ét kammer

Som ordet monogastrisk antyder, består denne type fordøjelsessystem af ét (“mono”) mavekammer (“gastric”). Mennesker og mange dyr har et monogastrisk fordøjelsessystem, som illustreret i figur 5a og 5b. Fordøjelsesprocessen begynder med munden og indtagelsen af maden. Tænderne spiller en vigtig rolle ved mastikering (tygning) eller fysisk nedbrydning af maden til mindre partikler. De enzymer, der findes i spyttet, begynder også at nedbryde maden kemisk. Spiserøret er et langt rør, der forbinder munden med mavesækken. Ved hjælp af peristaltik, eller bølgelignende glatte muskelsammentrækninger, skubber musklerne i spiserøret maden mod mavesækken. For at fremskynde enzymernes virkning i maven er mavesækken et ekstremt surt miljø med en pH-værdi på mellem 1,5 og 2,5. Mavesaften, som omfatter enzymer i maven, virker på madpartiklerne og fortsætter fordøjelsesprocessen. Yderligere nedbrydning af maden finder sted i tyndtarmen, hvor enzymer, der produceres af leveren, tyndtarmen og bugspytkirtlen, fortsætter fordøjelsesprocessen. Næringsstofferne optages i blodstrømmen gennem de epitelceller, der beklæder tyndtarmens vægge. Affaldsmaterialet rejser videre til tyktarmen, hvor vand absorberes, og det mere tørre affaldsmateriale komprimeres til afføring; det opbevares, indtil det udskilles gennem endetarmen.

Fugle

Fugle står over for særlige udfordringer, når det gælder om at få næring fra maden. De har ikke tænder, og derfor skal deres fordøjelsessystem, som er vist i figur 6, kunne forarbejde uformasket føde. Fugle har udviklet en række forskellige typer næb, der afspejler den store variation i deres kost, der spænder fra frø og insekter til frugter og nødder. Da de fleste fugle flyver, har de et højt stofskifte for at kunne forarbejde maden effektivt og holde deres kropsvægt lav. Fuglenes mave har to kamre: proventriculus, hvor der produceres mavesaft til at fordøje maden, inden den kommer ind i maven, og gizzard, hvor maden opbevares, gennemvædes og formales mekanisk. Det ufordøjede materiale danner fødekugler, som undertiden kastes op igen. Det meste af den kemiske fordøjelse og absorption sker i tarmen, og affaldsstofferne udskilles gennem kloakken.

I fuglenes fordøjelsessystem passerer maden fra afgrøden til den første af to maver, kaldet proventriculus, som indeholder fordøjelsessafter, der nedbryder maden. Fra proventriculus kommer maden ind i den anden mave, kaldet gizzard, som kværner maden. Nogle fugle sluger sten eller grus, som opbevares i spiserøret, for at lette malingsprocessen. Fugle har ikke separate åbninger til at udskille urin og afføring. I stedet udskilles urinsyre fra nyrerne i tyktarmen og blandes med affald fra fordøjelsesprocessen. Dette affald udskilles gennem en åbning kaldet cloaca.

Drøvtyggere

Drøvtyggere er hovedsageligt planteædere som køer, får og geder, hvis hele kost består af at spise store mængder grovfoder eller fibre. De har udviklet fordøjelsessystemer, der hjælper dem med at fordøje store mængder cellulose. Et interessant træk ved drøvtyggernes mund er, at de ikke har øvre fortænder. De bruger deres nedre tænder, tunge og læber til at rive og tygge deres føde. Fra munden bevæger maden sig til spiserøret og videre til mavesækken.

For at hjælpe med at fordøje den store mængde plantemateriale er drøvtyggernes mave et organ med flere kamre, som illustreret i figur 7. De fire rum i mavesækken kaldes rumen, retikulum, omasum og gylle. Disse kamre indeholder mange mikrober, som nedbryder cellulose og fermenterer den indtagne føde. Vommen er den “rigtige” mave og svarer til det monogastriske mavekammer, hvor mavesækken udskilles. Mavesækken med fire kamre giver større plads og den mikrobielle støtte, der er nødvendig for at fordøje plantemateriale hos drøvtyggere. Gæringsprocessen producerer store mængder gas i mavesækken, som skal elimineres. Som hos andre dyr spiller tyndtarmen en vigtig rolle i optagelsen af næringsstoffer, og tyktarmen bidrager til udskillelsen af affaldsstoffer.

Pseudo-drøvtyggere

Nogle dyr, såsom kameler og alpacaer, er pseudo-drøvtyggere. De spiser en masse plantemateriale og grovfoder. Det er ikke let at fordøje plantemateriale, fordi planternes cellevægge indeholder det polymere sukkermolekyle cellulose. Disse dyrs fordøjelsesenzymer kan ikke nedbryde cellulose, men det kan mikroorganismer, der findes i fordøjelsessystemet, derimod. Derfor skal fordøjelsessystemet være i stand til at håndtere store mængder grovfoder og nedbryde cellulosen. Pseudo-drøvtyggere har en mave med tre kamre i fordøjelsessystemet. Men deres blindtarm – et pungformet organ i begyndelsen af tyktarmen, der indeholder mange mikroorganismer, som er nødvendige for fordøjelsen af plantemateriale – er stor og er det sted, hvor grovfoderet fermenteres og fordøjes. Disse dyr har ikke en rumen, men har en omasum, en galde og et retikulum.

Dele af fordøjelsessystemet

Virveldyrs fordøjelsessystem er designet til at lette omdannelsen af fødevaremateriale til de næringsstofkomponenter, der opretholder organismer.

Mundhulen

Mundhulen, eller munden, er det sted, hvor fødevarerne kommer ind i fordøjelsessystemet, illustreret i figur 8. Den indtagne føde bliver opdelt i mindre partikler ved mastikation, dvs. tændernes tyggeaktivitet. Alle pattedyr har tænder og kan tygge deres føde.

Den omfattende kemiske proces i forbindelse med fordøjelsen begynder i munden. Mens maden tygges, blandes spyt, der produceres af spytkirtlerne, med maden. Spyt er en vandig substans, der produceres i munden hos mange dyr. Der er tre store kirtler, der udskiller spyt – parotis-, submandibulær- og sublingualkirtlerne. Spyttet indeholder slim, der fugter maden og puffer fødevarens pH-værdi. Spyt indeholder også immunoglobuliner og lysozymer, som har en antibakteriel virkning, der reducerer huller i tænderne ved at hæmme væksten af visse bakterier.

Spyt indeholder også et enzym kaldet spyt-amylase, der påbegynder processen med at omdanne stivelse i maden til et disaccharid kaldet maltose. Et andet enzym kaldet lipase produceres af cellerne i tungen. Lipaser er en klasse af enzymer, der kan nedbryde triglycerider. Den tunge lipase påbegynder nedbrydningen af fedtkomponenterne i maden.

Den tygge- og vædevirkning, der leveres af tænderne og spyttet, forbereder maden til en masse kaldet bolus til synkning. Tungen hjælper med at synke – den flytter bolussen fra munden til svælget. Svælget munder ud i to passager: luftrøret, som fører til lungerne, og spiserøret, som fører til maven. Luftrøret har en åbning, der kaldes glottis, og som er dækket af en brusklap, der kaldes epiglottis. Når man synker, lukker epiglottis glottis, og maden passerer ind i spiserøret og ikke i luftrøret. Dette arrangement gør det muligt at holde maden ude af luftrøret.

Spiserøret

Speiserøret er et rørformet organ, der forbinder munden med mavesækken. Den tyggede og blødgjorte mad passerer gennem spiserøret efter at være blevet slugt. De glatte muskler i spiserøret gennemgår en række bølgelignende bevægelser kaldet peristaltik, der skubber maden mod maven, som illustreret i figur 9. Peristalsisbølgen er ensrettet – den flytter maden fra munden til maven, og en omvendt bevægelse er ikke mulig. Den peristaltiske bevægelse i spiserøret er en ufrivillig refleks; den finder sted som reaktion på synkehandlingen.

En ringlignende muskel kaldet en lukkemuskel danner ventiler i fordøjelsessystemet. Den gastroøsofageale sphincter er placeret i mavenden af spiserøret. Som reaktion på synkning og det tryk, der udøves af bolus af mad, åbner denne lukkemuskel sig, og bolussen kommer ind i mavesækken. Når der ikke er nogen synkehandling, er denne lukkemuskel lukket og forhindrer maveindholdet i at bevæge sig op gennem spiserøret. Mange dyr har en ægte lukkemuskel; hos mennesker er der imidlertid ingen ægte lukkemuskel, men spiserøret forbliver lukket, når der ikke er nogen synkehandling. Sure refluks eller “halsbrand” opstår, når de sure fordøjelsessafter slipper ud i spiserøret.

Mavesækken

En stor del af fordøjelsen foregår i mavesækken, som er vist i figur 10. Mavesækken er et sæklignende organ, der udskiller mavesækken fra fordøjelsessækken. pH-værdien i maven er mellem 1,5 og 2,5. Dette meget sure miljø er nødvendigt for den kemiske nedbrydning af maden og udvindingen af næringsstoffer. Når mavesækken er tom, er den et ret lille organ; den kan dog udvide sig til op til 20 gange sin hvilestørrelse, når den er fyldt med mad. Denne egenskab er særlig nyttig for dyr, der har brug for at spise, når der er føde til rådighed.

Mavesækken er også det vigtigste sted for proteinfordøjelsen hos andre dyr end drøvtyggere. Proteinfordøjelsen formidles af et enzym kaldet pepsin i mavesækken. Pepsin udskilles af de vigtigste celler i mavesækken i en inaktiv form kaldet pepsinogen. Pepsin bryder peptidbindinger og spalter proteiner i mindre polypeptider; det er også med til at aktivere mere pepsinogen, hvilket starter en positiv feedbackmekanisme, der genererer mere pepsin. En anden celletype – parietalceller – udskiller hydrogen- og kloridioner, som kombineres i lumen for at danne saltsyre, den primære sure komponent i mavesækken. Saltsyre er med til at omdanne det inaktive pepsinogen til pepsin. Det meget sure miljø dræber også mange mikroorganismer i maden og resulterer sammen med enzymet pepsins virkning i en hydrolyse af proteiner i maden. Den kemiske fordøjelse fremmes af mavens omrystende virkning. Sammentrækning og afslapning af glatte muskler blander maveindholdet ca. hvert 20. minut. Den delvist fordøjede mad og mavesaftblandingen kaldes chyme. Chyme passerer fra maven til tyndtarmen. I tyndtarmen sker der en yderligere fordøjelse af proteiner. Tømning af mavesækken sker inden for to til seks timer efter et måltid. Der kommer kun en lille mængde tyktarm ud i tyndtarmen ad gangen. Bevægelsen af chymus fra maven til tyndtarmen reguleres af pylorus sphincter.

Ved fordøjelse af protein og nogle fedtstoffer skal mavesækken beskyttes mod at blive fordøjet af pepsin. Der er to punkter at tage hensyn til, når man skal beskrive, hvordan mavesækken er beskyttet. For det første syntetiseres enzymet pepsin som tidligere nævnt i den inaktive form. Dette beskytter høvdingecellerne, fordi pepsinogen ikke har den samme enzymfunktionalitet som pepsin. For det andet har maven en tyk slimhinde, der beskytter det underliggende væv mod fordøjelsessaftens virkning. Når denne slimforing brister, kan der dannes sår i mavesækken. Sår er åbne sår i eller på et organ forårsaget af bakterier (Helicobacter pylori), når slimhinden er bristet og ikke formår at gendanne sig.

Dyndtarmen

Skymet bevæger sig fra mavesækken til tyndtarmen. Tyndtarmen er det organ, hvor fordøjelsen af protein, fedt og kulhydrater afsluttes. Tyndtarmen er et langt rørlignende organ med en stærkt foldet overflade, der indeholder fingerlignende fremspring kaldet villi. Den apikale overflade af hver villus har mange mikroskopiske fremspring kaldet mikrovilli. Disse strukturer, som er illustreret i figur 11, er beklædt med epitelceller på den luminale side og gør det muligt at optage næringsstoffer fra den fordøjede mad og optage dem i blodstrømmen på den anden side. Villi og mikrovilli med deres mange foldninger øger tarmens overfladeareal og øger absorptionseffektiviteten af næringsstofferne. Absorberede næringsstoffer i blodet transporteres ind i den hepatiske portalvenen, som fører til leveren. Der regulerer leveren fordelingen af næringsstoffer til resten af kroppen og fjerner giftige stoffer, herunder narkotika, alkohol og visse patogener.

Den menneskelige tyndtarm er over 6 m lang og er opdelt i tre dele: duodenum, jejunum og ileum. Den “C-formede,” faste del af tyndtarmen kaldes duodenum og er vist i figur 10. Duodenum er adskilt fra mavesækken af pylorus sphincter, som åbner sig for at lade tyktarmen bevæge sig fra mavesækken til duodenum. I tolvfingertarmen blandes tyktarmen med bugspytkirtelsaft i en alkalisk opløsning, der er rig på bikarbonat, som neutraliserer tyktarmens surhedsgrad og fungerer som en buffer. Bugspytkirtelsaft indeholder også flere fordøjelsesenzymer. Fordøjelsessafter fra bugspytkirtlen, leveren og galdeblæren samt fra kirtelceller i selve tarmvæggen kommer ind i tolvfingertarmen. Galde produceres i leveren og lagres og koncentreres i galdeblæren. Galde indeholder galdesalte, der emulgerer lipider, mens bugspytkirtlen producerer enzymer, der kataboliserer stivelse, disaccharider, proteiner og fedtstoffer. Disse fordøjelsessafter nedbryder madpartiklerne i tyktarmen til glukose, triglycerider og aminosyrer. En del af den kemiske fordøjelse af maden finder sted i tolvfingertarmen. Optagelse af fedtsyrer finder også sted i tolvfingertarmen.

Den anden del af tyndtarmen kaldes jejunum, som er vist i figur 10. Her fortsættes hydrolysen af næringsstoffer, mens de fleste kulhydrater og aminosyrer optages gennem tarmslimhinden. Hovedparten af den kemiske fordøjelse og optagelsen af næringsstoffer sker i jejunum.

Iileum, der også er illustreret på figur 10, er den sidste del af tyndtarmen, og her optages galdesalte og vitaminer i blodbanen. Den ufordøjede mad sendes fra ileum til tyktarmen via peristaltiske muskelbevægelser. ileum slutter, og tyktarmen begynder ved den ileocecalske ventil. Den ormformede, “ormelignende” blindtarm er placeret ved den ileocecale ventil. Blindtarmen hos mennesker udskiller ingen enzymer og har en ubetydelig rolle i immuniteten.

Dyrtarm

Tyktarmen, der er illustreret i figur 12, optager vandet fra det ufordøjede madmateriale og bearbejder affaldsmaterialet. Menneskets tyktarm er meget mindre i længden sammenlignet med tyndtarmen, men større i diameter. Den består af tre dele: blindtarmen, tyktarmen og endetarmen. Blindtarmen forbinder ileum med tyktarmen og er den modtagende pose for affaldsstofferne. Tyktarmen er hjemsted for mange bakterier eller “tarmflora”, som hjælper med fordøjelsesprocesserne. Tyktarmen kan opdeles i fire områder: den opstigende tyktarm, den tværgående tyktarm, den nedstigende tyktarm og sigmoid-tarmen. Tyktarmens vigtigste funktioner er at udtrække vand og mineralsalte fra ufordøjet mad og at opbevare affaldsstoffer. Kødædende pattedyr har en kortere tyktarm sammenlignet med planteædende pattedyr på grund af deres kost.

Rektum og anus

Rektum er den afsluttende ende af tyktarmen, som vist i figur 12. Rektums primære rolle er at opbevare afføringen indtil afføring. Afføringen bliver fremdrevet ved hjælp af peristaltiske bevægelser under udskillelsen. Anus er en åbning i den yderste ende af fordøjelseskanalen og er udgangsstedet for affaldsstofferne. To lukkemuskler mellem endetarmen og anus styrer udskillelsen: den indre lukkemuskel er ufrivillig, og den ydre lukkemuskel er frivillig.

Accessoriske organer

De organer, der er omtalt ovenfor, er de organer i fordøjelseskanalen, som maden passerer igennem. Accessoriske organer er organer, der tilsætter sekreter (enzymer), der kataboliserer maden til næringsstoffer. Accessoriske organer omfatter spytkirtler, leveren, bugspytkirtlen og galdeblæren. Leveren, bugspytkirtlen og galdeblæren reguleres af hormoner som reaktion på den indtagne mad.

Leveren er menneskets største indre organ, og den spiller en meget vigtig rolle i fordøjelsen af fedtstoffer og i afgiftningen af blodet. Leveren producerer galde, en fordøjelsessaft, der er nødvendig for nedbrydningen af fede komponenter fra maden i tolvfingertarmen. Leveren forarbejder også vitaminer og fedtstoffer og syntetiserer mange plasmaproteiner.

Bankskirtlen er en anden vigtig kirtel, der udskiller fordøjelsessaft. Den chyme, der produceres fra mavesækken, er meget sur af natur; bugspytkirtelsaften indeholder høje niveauer af bikarbonat, en alkali, der neutraliserer den sure chyme. Desuden indeholder bugspytkirtelsaften en lang række enzymer, der er nødvendige for fordøjelsen af protein og kulhydrater.

Galdeblæren er et lille organ, der hjælper leveren ved at opbevare galde og koncentrere galdesalte. Når der kommer tyktarm med fedtsyrer ind i tolvfingertarmen, udskilles galde fra galdeblæren ud i tolvfingertarmen.

Tjek din forståelse

Svar på nedenstående spørgsmål for at se, hvor godt du forstår de emner, der blev behandlet i det foregående afsnit. Denne korte quiz tæller ikke med i din karakter i klassen, og du kan tage den igen et ubegrænset antal gange.

Brug denne quiz til at kontrollere din forståelse og beslutte, om du (1) skal studere det foregående afsnit yderligere eller (2) gå videre til næste afsnit.