Eksponentiel vækst
Charles Darwin blev i sin teori om naturlig selektion stærkt påvirket af den engelske præst Thomas Malthus. Malthus udgav i 1798 en bog, hvori han fastslog, at befolkninger med ubegrænsede naturressourcer vokser meget hurtigt, hvorefter befolkningsvæksten aftager, efterhånden som ressourcerne bliver opbrugt. Dette accelererende mønster med stigende befolkningsstørrelse kaldes eksponentiel vækst.
Det bedste eksempel på eksponentiel vækst ses i bakterier. Bakterier er prokaryoter, der formerer sig ved prokaryote spaltning. Denne deling tager ca. en time for mange bakteriearter. Hvis 1000 bakterier anbringes i en stor kolbe med en ubegrænset tilførsel af næringsstoffer (så næringsstofferne ikke bliver udtømt), er der efter en time en delingsrunde, og hver organisme deler sig, hvilket resulterer i 2000 organismer – en forøgelse på 1000. Efter endnu en time vil hver af de 2000 organismer fordobles og give 4000 organismer – en forøgelse på 2000 organismer. Efter den tredje time skulle der være 8000 bakterier i kolben, hvilket er en forøgelse på 4000 organismer. Det vigtige begreb ved eksponentiel vækst er, at befolkningsvækstraten – antallet af organismer, der tilføjes i hver reproduktiv generation – accelererer; det vil sige, at den stiger med en større og større hastighed. Efter 1 dag og 24 af disse cyklusser vil populationen være steget fra 1000 til mere end 16 milliarder. Når populationsstørrelsen, N, plottes over tid, opstår der en J-formet vækstkurve (figur \(\PageIndex{1}\)).
Bakterieeksemplet er ikke repræsentativt for den virkelige verden, hvor ressourcerne er begrænsede. Desuden vil nogle bakterier dø i løbet af forsøget og dermed ikke reproducere sig, hvilket sænker vækstraten. Når man beregner en populations vækstrate, trækker man derfor dødsraten (D) (antal organismer, der dør i løbet af et bestemt tidsinterval) fra fødselsraten (B) (antal organismer, der fødes i løbet af det pågældende tidsinterval). Dette fremgår af følgende formel:
Fødselsraten udtrykkes normalt pr. indbygger (for hvert individ). Således er B (fødselsrate) = bN (fødselsraten pr. indbygger “b” multipliceret med antallet af individer “N”) og D (dødsrate) =dN (dødsraten pr. indbygger “d” multipliceret med antallet af individer “N”). Desuden er økologer interesseret i populationen på et bestemt tidspunkt, et uendeligt lille tidsinterval. Derfor anvendes terminologien fra differentialregning til at opnå den “øjeblikkelige” vækstrate, idet ændringen i antal og tid erstattes af en øjeblikkelig specifik måling af antal og tid.
Bemærk, at “d” i forbindelse med det første udtryk henviser til den afledte (som udtrykket bruges i regning) og er forskellig fra dødsraten, som også kaldes “\(d\)”. Forskellen mellem fødsels- og dødsrater forenkles yderligere ved at erstatte forholdet mellem fødsels- og dødsrater med udtrykket “r” (intrinsisk stigningstakt):
Værdien “\(r\)” kan være positiv, hvilket betyder, at befolkningen vokser i størrelse, eller negativ, hvilket betyder, at befolkningen falder i størrelse, eller nul, hvor befolkningens størrelse er uændret, en tilstand, der er kendt som nulvækst i befolkningen. En yderligere forfinelse af formlen tager højde for, at forskellige arter har iboende forskelle i deres iboende væksthastighed (ofte opfattet som reproduktionspotentialet), selv under ideelle forhold. Det er klart, at en bakterie kan formere sig hurtigere og har en højere iboende vækstrate end et menneske. Den maksimale vækstrate for en art er dens biotiske potentiale, eller \(r_{max}\), hvorved ligningen ændres til: