Vattenförflyttning

Växter som växer på land (landväxter) hittar de material som de behöver för att leva på två olika platser. Jorden är källan till vatten och mineraler som används för en mängd olika funktioner, medan atmosfären tillhandahåller koldioxid för fotosyntesen. Rotsystemet tar upp vatten och mineraler från jorden, medan skottsystemet, som består av blad och stjälkar, utför fotosyntesen. När större växter utvecklades blev rötterna och skotten alltmer avlägsna från varandra, och långväga transportsystem (xylem och floem) blev nödvändiga för överlevnaden. Det är uppenbart att en av rotsystemets viktigaste funktioner är att ta upp vatten.Hur tar roten upp vatten? När den väl är inne i växten, hur rör sig vatten och lösta mineraler från roten till skottet? Vad händer med vattnet när det har levererats till bladen via xylemet? För att besvara dessa frågor är det lämpligt att först diskutera transportprocessens slutpunkt, eftersom det är där som drivkraften finns.

Transpiration

Nästan 99 procent av det vatten som tas upp av växter försvinner till atmosfären genom små porer som främst finns på bladens undersida. Uppskattningar av vattenförlusten från en enda majsplanta överstiger 200 liter (53 gallon) under en växtsäsong. Denna förlust av vatten genom växternas skott kallas transpiration. Transpirationen är den drivande kraften för vattenförflyttningen uppåt i växten från rötterna till bladen. Denna rörelse resulterar i slutändan i ytterligare upptag av vatten från jorden.

Vidare tjänar det vatten som tas upp av växten också funktioner inom växten. Vatten är den miljö där livet och dess reaktioner sker. Vatten, och de material som är lösta eller suspenderade i det, utgör cellernas cytoplasma och cellutrymmenas inre. Det är upptaget av vatten som driver växtcellernas tillväxt. Vatten ingår i många reaktioner eller kemiska förändringar i cellerna, inklusive de reaktioner som fångar upp ljusenergi under fotosyntesen.

Kauserna till transpiration.

De små porer genom vilka skott förlorar vatten till atmosfären kallas stomata. Dessa porer, som släpper in koldioxid i växten från den omgivande luften, är i själva verket utrymmen mellan de celler som utgör skottets ”hud” eller epidermis. Stomata kan vara öppna eller stängda, beroende på hur ett par celler, så kallade bevakningsceller, som omger porerna agerar.

Stomata öppnas som svar på växtens behov av koldioxid i fotosyntesen. Koldioxiden kan inte röra sig direkt in i skottcellerna eftersom skottets utsida är täckt av en ogenomtränglig vaxartad beläggning, kutikulan . Detta skikt hindrar växten från att torka ut, men förhindrar också att koldioxiden rör sig in i bladen. Närvaron av klyvöppningarna gör det möjligt för tillräckligt med koldioxid att nå de bladceller som huvudsakligen ansvarar för fotosyntesen.

Det är inte bara koldioxid som rör sig in i växten när klyvöppningarna är öppna, utan även vatten i form av vattenånga rör sig ut ur växten, drivet av skillnaden i vattenkoncentration mellan växten och atmosfären. Öppning och stängning av klyvornas porer maximerar upptaget av koldioxid och minimerar förlusten av vatten från skottet. Två av de viktigaste signalerna som får klyvöppningarna att öppna sig är alltså absorptionen av ljus och den låga koncentrationen av koldioxid i bladen. Som ett resultat av dessa signaler öppnar de flesta växter sina klyvöppningar under dagen, när ljusenergi finns tillgänglig för fotosyntes, och stänger dem på natten. Vattenstress, dvs. ett vattenunderskott som är tillräckligt stort för att förhindra normal funktion, kan åsidosätta dessa signaler och få porerna att stänga sig för att förhindra överdriven vattenförlust. För en växt är det sekundärt att ta upp koldioxid för tillväxt när ytterligare vattenförlust kan hota överlevnaden.

Men även om transpiration ofta beskrivs som ett nödvändigt ont, tjänar den till att kyla bladen under förhållanden med hög ljusabsorption. Avdunstningen av vatten från bladen tjänar alltså samma syfte för växter som svettning gör för människor. Transpirationen påskyndar också flödet av vatten och lösta mineraler från rötterna till skotten. I avsaknad av transpiration skulle dock andra mekanismer kyla bladen, och vattnet skulle fortsätta att flöda, om än i mycket lägre takt, eftersom det användes i bladen.

Transpirationens natur.

Transpiration är ett exempel på diffusion, nettorörelsen av ett ämne från ett område med hög koncentration till ett område med lägre koncentration. Diffusion förklarar transpirationen eftersom luften inuti växten är mycket fuktig, medan atmosfären som omger växten nästan alltid innehåller mindre vattenånga än växtens inre. Den relativa fuktigheten i luften inuti ett blad ligger vanligtvis mellan 98 och 100 procent, medan atmosfären sällan närmar sig så höga värden. (Relativ fuktighet är mängden vatten i luften jämfört med den maximala mängd som skulle kunna hållas vid den temperaturen). Dessa skillnader i relativ fuktighet återspeglar skillnader i koncentrationen av vattenånga, den drivande kraften för diffusion. Anta till exempel att både bladet och atmosfären har samma temperatur på 20 °C (68 °F) och att atmosfären har en relativ fuktighet på 50 procent. Då innehåller luften inuti bladet 10,9 gram vatten per kubikmeter och atmosfären endast 5,5 gram vatten per kubikmeter. Om bladet är varmare än atmosfären, vilket är en vanlig företeelse, blir skillnaden i koncentrationen av vattenånga ännu större.

Transpirations- kohesions-spänningsmekanismen för vattentransport i Xylem

Problemet med hur vatten rör sig uppåt i växter från rötter till skott är som mest extremt i de högsta träden, där avstånden som ska transporteras är som störst. Några av de högsta träden är minst 120 meter höga. Om en hypotes eller modell kan förklara vattnets rörelse i dessa högsta växter, kan modellen också förklara den i mindre exempel. Mycket av forskningen om mekanismen för vattentransport har utförts på relativt höga träd.

Sedan omkring 1960-talet har en mekanism varit den mest allmänt accepterade förklaringen till hur vatten rör sig i xylemet. Denna mekanism är intimt förknippad med transpirationsprocessen som beskrivs ovan.

Xylemtransportceller.

Xylem har ett antal olika typer av celler och kallas därför för en komplex vävnad. Xylemkärlen är de celler som faktiskt transporterar vatten och lösta mineraler från roten. Det finns två typer av xylemkärl: kärlmedlemmar och trakéer.

Samtidigt som kärlmedlemmar och trakéer skiljer sig åt i ett antal avseenden har de ett framträdande strukturellt särdrag gemensamt: båda är döda när de transporterar vatten. För xylemkärl är produktionen av starka sekundära väggar och cellens död viktiga egenskaper som måste beaktas av alla föreslagna mekanismer. Av betydelse är också det faktum att cellväggarna är genomsläppliga för vattenflödet, även om de erbjuder ett visst motstånd mot flödet.

Otillräckliga förklaringar till vattnets förflyttning från rötter till skott.

Idéer för att förklara upptag och transport av vatten är av två grundläggande typer. Antingen kan vatten skjutas (pumpas) från växtens botten, eller så kan det dras upp till toppen. Tidiga experimentatorer försökte förklara vattenrörelsen i termer av pumpar, som man trodde fanns antingen i rötterna eller längs hela vattenrörelsens väg. Att pumpa vatten kräver energi, och det är bara de levande cellerna i växten som förbrukar energi. Så 1893 testade en tysk forskare vid namn Eduard Strasburger hypotesen att levande celler i växten driver vatten uppåt i stammen. Han kapade av tjugo meter långa träd vid basen och placerade de kapade stubbarna i hinkar med gifter som skulle döda alla levande celler som kom i kontakt med dem. Träden fortsatte att transportera vatten trots att de levande cellerna i stammarna dog. Experimentet visade att levande stamceller inte krävs för att vatten ska kunna transporteras genom stammen. Vidare visade experimentet att rötterna inte är nödvändiga för vattentransport.

En ”pull”-modell för vattentransport i xylem är kapillaritet, uppkomsten av vissa vätskor i små rör som är gjorda av material som vätskan dras till. Kapillaritet kan dock bara dra upp vatten till en höjd av mindre än en halv meter i rör av xylemkärlens storlek. Denna mekanism är helt klart otillräcklig för att förklara vattentransport i höga träd.

Transpiration-kohesion-spänningsmekanismen

En alternativ dragmodell, transpiration-kohesion-spänningsmekanismen, accepteras som den hittills bästa förklaringen till vattenrörelsen. Hypotesen har flera komponenter, som namnet antyder. Transpiration, dvs. förlusten av vatten genom växtens ovanjordiska eller luftiga delar, har redan beskrivits. Kohesion avser en attraktion mellan molekyler som är likadana, i det här fallet vattenmolekyler. När vattenmolekyler interagerar dras de till varandra, eftersom den partiella negativa laddningen på syret i en molekyl dras till den partiella positivt laddade vätgasen i en annan molekyl. Dessa attraktioner, som kallas vätebindningar, är mycket viktiga i transpirations- och sammanhållningsmekanismen.

En annan viktig men mindre välkänd idé är spänning, eller negativt tryck. När ett ämne komprimeras skapas ett positivt tryck som är högre än det atmosfäriska trycket. När ett ämne dras från båda ändar, snarare än komprimeras, uppstår ett negativt tryck, eller spänning, som är lägre än det atmosfäriska trycket. Ett sätt att visualisera en spänning är att tänka på vätska i en spruta, där nåländen är förseglad. När kolven dras mot baksidan av pipan dras vätskan och är under en spänning.

Transpirations-kohesions-spänningsmekanismen kan förklaras som en serie sekventiella steg:

1. Det första steget är diffusionen av vatten från bladet genom stomatporerna. Detta är transpiration och utgör den kraft som driver vattentransporten.
2. När vatten lämnar bladet avdunstar mer vatten från bladets cellväggar till de vidsträckta luftrummen i bladet.
3. När vatten avdunstar från cellväggarna drar denna förlust mer flytande vatten från bladets xylem. Detta flöde sker eftersom vattnet i de små porerna och sprickorna i cellväggarna är kontinuerligt med vattnet i xylemkärlen och eftersom de kontinuerliga vattenmolekylerna hålls samman av vattnets höga kohesion.
4. Kohesion förklarar också flödet av vattenpelaren från rottens xylem till bladens xylem, när vatten försvinner genom klyvöppningarna.
5. När vattnet flödar uppåt i roten fyller vatteninflödet från jorden tomrummet.

Flödet av vatten och lösta mineraler i xylemet är ett exempel på bulkflöde, rörelsen av en lösning som helhet snarare än som enskilda molekyler. Ett vanligare exempel på bulkflöde är strömningen av vatten med dess lösta mineraler i rören i ett hus. En skillnad mellan hus- och xylem-exemplen är att trycket i rörledningarna är positivt och att vattnet trycks ut ur kranen. Trycken i xylem är negativa tryck, och vattnet dras upp i växten. I båda fallen sker transporten från ett område med högre tryck till ett lägre tryck. Transportcellerna i xylem skiljer sig också från växtens levande celler, som har positiva tryck i storleksordningen fem till tio gånger det atmosfäriska trycket.

Evidens för transpiration-kohesion-spänningsmekanismen.

Enligt transpiration-kohesion-spänningsmekanismen är vattentransporten i xylem en rent fysikalisk process utan någon energitillförsel från levande celler i växten. Detta stämmer överens med strukturen hos xylemkärlen, som är icke-levande. Xylemkärlens cellväggar är starka sekundära väggar som klarar av det mycket negativa trycket i xylemströmmen. För att kunna dra vatten till toppen av de högsta träden måste spänningarna i toppen vara runt negativa trettio atmosfärer.

Experimentella bevis stöder också transpiration-kohesion-spänningsmekanismen. Om trycket i xylem var positivt och högre än det atmosfäriska trycket, skulle en skärning genom ett xylemkärl öppna den skurna änden för det atmosfäriska trycket, och vatten skulle tränga ut från den skurna änden. Eftersom trycket i xylem är negativt och lägre än det atmosfäriska trycket sugs luft in i den skurna änden när xylemkärlen skärs av, och vatten drar sig tillbaka in i xylemkärlen. (Det är ett gott råd att skära avklippta blommor under vatten, eftersom detta fyller xylemkärlen med vatten och håller blommorna fräscha längre.)

Det faktum att vattnet drar sig tillbaka in i xylemkärlen gör det möjligt att mäta spänningarna i xylem med hjälp av en anordning som kallas tryckbomb eller tryckkammare. Ett blad eller en kvist skärs av från växten och bladet försluts i en stark metallkammare med bladstjälken (petiole) eller stjälken som sträcker sig ut i luften. Kammaren sätts under tryck tills xylemens innehåll tvingas tillbaka till sitt ursprungliga läge vid snittytan. Det övertryck som krävs för att återföra vattnet till sitt ursprungliga läge är lika stort som den spänning som fanns i xylemet innan det klipptes, men med motsatt tecken. Spänningar som uppmäts i xylemet högre upp i ett träd är mer negativa än lägre upp i trädet, vilket stämmer överens med den föreslagna mekanismen.

Frågor om mekanismen.

Den största kontroversen kring transpiration- kohesion-spänningsmekanismen handlar om huruvida vattensäckar i xylemet kan motstå de spänningar som krävs för transport. I ett stort rör kan en vattenpelare motstå mycket liten spänning innan pelaren bryts och en luftbubbla bildas. Bubbelbildning (kavitation) stoppar vattenflödet i ett xylemkärl på ungefär samma sätt som ångspärr stoppar flödet av bensin i bränsleledningen i en bil. Den spänning som en vätska kan upprätthålla ökar dock när kärlets diameter minskar, och xylemkärlen är mycket små (tjugo till flera hundra mikrometer i träd till exempel), och därför är den spänning som de kan upprätthålla utan kavitation mycket hög.

HENRY DIXON

Henry Dixon, en tidig forskare som var viktig för att utveckla kohesions-teorin, utformade faktiskt tryckkammaren 1914, men han tillverkade sina kamrar av glas, vilket gav explosiva resultat. Per Scholander använde först framgångsrikt tryckkammaren 1965 för att mäta xylemspänningarna i höga Douglasgranar. Han fick sina kvistprover med hjälp av en skarpskytt som sköt ner dem med ett gevär.

Till trots detta bildas bubblor i xylemet under olika förhållanden, t.ex. vid torka, när mycket negativa spänningar krävs för att transportera vatten. Med hjälp av känsliga mikrofoner kan forskarna upptäcka enskilda kavitationshändelser som klick som uppstår när vattenpelaren bryts. Även om det bildas bubblor kan vattnet röra sig runt ett blockerat xylemkärl, och växterna kan återställa kontinuiteten i vattenpelarna på olika sätt. Forskarna fortsätter att undersöka och ifrågasätta kohesionsmekanismen, särskilt nya metoder för att mäta spänningar i xylemet.

Rötternas upptag av vatten och vattnets förflyttning till xylemet

Mekanismen för vattenupptag i rötterna skiljer sig från mekanismen för transpiration (diffusion) och för flödet av saft i xylemet (bulkflöde). För att vatten och lösta mineraler från jorden ska kunna tränga in i roten xylem måste cellmembranen korsas. Osmos är vattnets rörelse genom membran som tillåter vatten att röra sig fritt men som kontrollerar rörelsen av lösta ämnen, t.ex. mineraljoner.

Varför måste vatten korsa levande celler när det rör sig genom roten? Varför kan vatten inte helt enkelt rinna runt cellerna i cellväggarna och komma in direkt i roten xylem? Växters primära rötter består i allmänhet av tre koncentriska ringar av vävnad. På utsidan finns epidermis, ett enda lager av celler som vanligtvis saknar en tjock vaxartad beläggning, vilket passar roten väl för dess roll som vattenupptagare. Därefter mot mitten finns lager av parenkymceller som utgör roten cortex. I mitten av roten finns den vaskulära vävnaden, inklusive xylemet. Det innersta lagret av cortex, endodermis eller ”inre hud”, har en speciell egenskap som förhindrar vattenrörelse genom cellväggarna i detta lager. De väggar som är vinkelräta mot rotytan innehåller vaxartade avlagringar som kallas Casparianska remsor. Casparian-remsorna är ogenomträngliga för vatten och lösta ämnen som mineraljoner och blockerar därmed transporten i cellväggarna i endodermis. Både vatten och mineraler måste komma in i cytoplasman i de endodermala cellerna genom att korsa cellmembranen. Vattnet och mineralerna passerar sedan in i kärlvävnaden genom att röra sig genom levande celler och cytoplasmatiska förbindelser mellan dem, för att slutligen gå ut i xylemen genom att passera ännu ett membran.

Kaspariska remsor har troligen en roll som är mer relaterad till förflyttningen av mineraljoner in i växten än till förflyttningen av vatten. Mineraljoner måste korsa membranen med hjälp av speciella proteiner i membranet. Ibland koncentrerar dessa proteiner joner och andra ämnen inne i cellerna genom att använda cellenergi. Genom att tvinga mineraljoner att korsa membranen gör Casparian-remsorna det möjligt för växten att kontrollera vilka mineraler som kommer in och att ackumulera dessa joner till nivåer som är högre än i markvattnet.

Se även Anatomi hos växter; Celler, specialiserade typer; Blad; Fotosyntes, kolfixering och; Fotosyntes, ljusreaktioner och; Rötter; Stjälkar; Vaskulära vävnader.

Susan A. Dunford

Bibliografi

Campbell, Neil A., Jane B. Reece och Lawrence G. Mitchell. ”Transport i växter”. Biology. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999.

Canny, Martin J. ”Transporting Water in Plants”. American Scientist 86 (1998): 152-59.

Pockman, William T., John S. Sperry och James W. O’Leary. ”Hållbart och betydande negativt vattentryck i Xylem”. Nature 378 (1995): 715-16.

Raven, Peter. H., Ray F. Evert och Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 6th ed. New York: W. H. Freeman and Co., 1999.

Ryan, Michael G. och Barbara J. Yoder. ”Hydrauliska gränser för trädens höjd och tillväxt”. Bioscience 47 (1997): 235-42.

Steudle, Ernst. ”Trees Under Tension”. Nature 378 (1995): 663-64.

Zimmerman, Martin H. och Claud L. Brown. ”Transport i Xylem”. In Trees: Structure and Function. New York: Springer-Verlag, 1971.