Livscykel

I biologin är livscykeln den serie förändringar som en organism genomgår från dess början genom fortplantning, antingen genom asexuell fortplantning eller sexuell fortplantning, till att den följande generationen börjar i samma fas av cykeln.

För vissa organismer, särskilt små, enkla organismer som bakterier och vissa protister, är livscykeln avslutad i en generation. Detta är också fallet för många djur, där den manliga och den kvinnliga gameten smälter samman för att bilda den nya avkomman. Hos växter är reproduktionen flergenerationell, även kallad generationsväxling.

Men även om livscykeltyperna kan placeras in i några få breda kategorier (haplontiska, diplontiska osv.) uppvisar de enskilda arternas specifika livscykler en stor mångfald, t.ex. tidpunkten för när de olika stadierna börjar, metoder för befruktning och så vidare. Mångfald bland levande organismer är en grundläggande biologisk princip och en viktig komponent i den glädje människor upplever från naturen. Naturligtvis har organismer i närbesläktade arter och taxa liknande livscykler. Den nästan allestädes närvarande sexuella reproduktionen, i kombination med genetisk rekombination, främjar också unikhet bland individer.

Livscykler för sexuell reproduktion

Det finns tre typer av livscykler beroende på ploidi, en multipel av antalet kromosomer i en cell:

• haplontisk livscykel
• diplontisk livscykel
• diplobiontisk livscykel (även kallad diplohaplontisk, haplodiplontisk eller dibiontisk livscykel)

De här tre typerna av cykler har omväxlande haploida (n) och diploida (2n) faser.

Den haploida organismen blir diploid genom befruktning, med sammanfogning av könsceller. Detta resulterar i en diploid zygot. För att återgå till ett haploidstadium måste meios ske.

Cyklerna skiljer sig åt när det gäller meiosens produkt och huruvida mitos (tillväxt) sker. Zygotisk och gametisk meios har ett mitosstadium och bildas under n-fasen i zygotisk meios och under 2n-fasen i gametisk meios. Därför är zygotisk och gametisk meios tillsammans benämnda haplobiontiska (en enda meios per fas). Sporisk meios däremot har två meioshändelser (diplobiontisk): en i varje fas.

Diplontisk livscykel

Gametisk meiosis

I gametisk meiosis genomgår den diploida zygoten mitos för att producera en flercellig diploid individ eller en grupp av fler diploida celler. Celler från de diploida individerna genomgår sedan meios för att producera haploida gameter.

De haploida gameterna genomgår inte mitos och växer inte till en större haploid organism. Snarare smälter de haploida gameterna samman och ger upphov till den diploida zygoten med gameter av motsatt typ.

I hela cykeln är gameterna de enda haploida cellerna; mitos förekommer endast i den diploida fasen.

Den diploida flercelliga individen är en diplontisk individ, därför kallas en gametisk meios också för en diplontisk livscykel. Diplonts inkluderar:

• Djur
• Vissa brunalger

Haplontisk livscykel

Zygotisk meios

En zygotisk meios är en meios av en diploid zygot omedelbart efter karyogami, fusionen av två cellkärnor. På detta sätt avslutar organismen sin diploida fas och producerar flera haploida celler. Dessa celler genomgår mitos (delar sig mitotiskt) för att bilda antingen större, flercelliga individer eller fler haploida celler. Två motsatta typer av könsceller (t.ex. hane och hona) från dessa individer eller celler smälter samman till en diploid zygot.

I hela cykeln är zygoten den enda diploida cellen; mitos förekommer endast i den haploida fasen.

Individiderna eller cellerna som ett resultat av mitos är haploner, därför kallas denna livscykel också för haplontisk livscykel. Haplonter är:

• Alla svampar
• En del grönalger
• Många protozoer

Diplobiontiskt liv. cykel

Sporisk meios

Alternation av generationer

I sporisk meios, även kallad intermediär meios, förekommer mitoser i både den diploida och haploida fasen. Organismen uppvisar växling av generationer, vilket innebär sporproducerande flercelliga sporofyter (som är diploida) och gametproducerande flercelliga gametofyter (som är haploida). Diagrammatiskt ser sporisk meios ut som om de komplexa halvorna av gametisk meios och zygotisk meios slås samman till en.

Denna typ av cykel är diplobiontisk (även känd som diplohaplontisk, haplodiplontisk eller dibiontisk).

Sporisk meios förekommer hos växter och många alger. Att ha flercelliga individer i båda faserna innebär för vissa alger att det för vissa alger är svårt att avgöra om ett makroskopiskt exemplar är gametofytiskt eller sporofytiskt om det inte observeras i mikroskop, detta kallas isogami. Det är dock inte alla arter med sporisk meios som har både stora gametofyt- och sporofytgenerationer. Trenden hos högre växter är att de har mindre gametofyter som är mer beroende av och parasiterar på sporofyter, ett fenomen som kallas heterogami.

Axuell reproduktion livscykel

I fall av asexuell reproduktion är livscykeln komplett i en generation, där en individ ärver alla sina kromosomer från en förälder och är genetiskt identisk med sina föräldrar. Prokaryoter, t.ex. bakterier, genomgår binär fission, där varje cell delas på mitten för att bilda två celler med identiskt DNA som den ursprungliga cellen. För att den ursprungliga cellen ska kunna dela sig måste den prokaryotiska kromosomen som är en enda DNA-molekyl först replikera och sedan fästa sig på en annan del av cellmembranet. De flesta protister, encelliga eukaryoter, förökar sig också asexuellt, utom under stress där de förökar sig sexuellt.

Binär fission

Binär fission är den form av asexuell reproduktion som används av de flesta prokaryoter för att föröka sig. Processen resulterar i att en levande cell reproduceras genom delning i två lika eller nästan lika stora delar.

Binär fission börjar när DNA-replikationen sker. Varje cirkulär DNA-sträng fäster sedan vid cellmembranet. Cellen förlängs, vilket gör att de två kromosomerna separeras. Cellmembranet invagineras sedan (växer inåt) och delar cellen i två dotterceller genom en process som kallas cytokinesis.

Organismer som förökar sig genom binär fission växer i allmänhet exponentiellt.

Denna typ av asexuell reproduktion resulterar normalt i två identiska celler. Bakteriernas DNA har dock en relativt hög mutationsfrekvens. Denna snabba hastighet av genetiska förändringar är det som gör att bakterier kan utveckla resistens mot antibiotika och hjälper dem att utnyttja invasionen i många olika miljöer.

Vissa encelliga eukaryoter förökar sig också genom att den ursprungliga cellen delas upp i två celler, även om detta inbegriper mitos och cytokinesis som liknar cellerna i en flercellig eukaryotorganism. Även om dessa eukaryota encelliga delningar historiskt sett i litteraturen har benämnts binär fission, är denna term idag ofta reserverad för prokaryota reproduktion, som inte involverar mitos eftersom de saknar en membranbunden kärna. Bland eukaryoter som reproducerar sig genom att dela den ursprungliga cellen i två är

• De flesta protister (t.ex, Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (en protozo som är en mänsklig tarmparasit)
• Pyrodictium abyssi (en anaerob hypertermofil archaea från hydrotermiska skorstenar på djupt vatten)
• Schizosaccharomyces pombe (en svamporganism som är en art av jäst)

Därutöver, Mitokondrier och kloroplaster i eukaryota celler delar sig också genom binär klyvning.

Många flercelliga organismer har också förmågan att föröka sig asexuellt. Många sådana organismer knoppar av ett lokalt kluster av celler, som sedan växer genom mitos för att bilda en ny individ. Djur som t.ex. svampar kan föröka sig genom att fragmentera sina kroppar. Många växter har också förmågan att föröka sig asexuellt.

Alternativ av generationer

Sporisk eller diplohaplontisk livscykel. En diploid (2n) sporofyt genomgår meios för att producera haploida (1n) reproduktiva celler, ofta kallade sporer. Haploida celler genomgår mitos för att producera en gametofyt. Gametofyten producerar haploida könsceller som smälter samman och bildar en diploid zygotisk sporofyt.

Alternation av generationer är en term som tillämpas på en reproduktionscykel (en diplobiontisk livscykel) hos vissa kärlväxter, svampar och protister. Termen är lite förvirrande för personer som endast är bekanta med livscykeln hos ett typiskt djur. Ett mer begripligt namn skulle vara ”växling av faserna i en enda generation” eftersom vi vanligtvis anser att en generation av en art omfattar en fullständig livscykel. Livscykeln hos organismer med ”växling av generationer” kännetecknas av att varje fas består av en av två separata, fritt levande organismer: en gametofyt (thallus eller växt), som är genetiskt haploid, och en sporofyt (thallus eller växt), som är genetiskt diploid.

En haploid växt av gametofytgenerationen producerar könsceller genom mitos. Två könsceller (som härstammar från olika organismer av samma art eller från samma organism) förenas till en zygot, som utvecklas till en diploid växt av sporofytgenerationen. Denna sporofyt producerar sporer genom meios, som gror och utvecklas till en gametofyt i nästa generation. Denna cykel, från gametofyt till gametofyt, är det sätt på vilket växter och många alger genomgår sexuell reproduktion.

Distinktioner

Undersidan av en Dicksonia Antarctica-frond som visar sori, eller strukturer som håller sporer.

Den distinktionen ”fritt levande” är viktig, eftersom alla sexuellt reproducerande organismer kan tänkas innefatta alternerande faser, åtminstone på cellulär nivå som meiosen. Alla biologer är dock inte överens. Det hävdas ofta att generationsväxling avser att både de diploida och haploida stadierna är ”multicellulära” och att detta är viktigare än ”fritt levande” (Taylor T.N. et al. 2005). En sådan distinktion ändrar begreppet till ett som skiljer djur och växter åt.

Alla växter har diploida sporofyts- och haploida gametofytstadier som är flercelliga, och skillnaderna mellan växtgrupperna ligger i de relativa storlekarna, formerna och de trofiska förmågorna hos gametofyt- eller sporofytformerna, samt i graden av differentiering hos gametofyterna. Ett exempel skulle vara att jämföra pollen och äggstockar med bisexuella gametofythalli.

Biologer känner igen två kategorier av alternation: den första om sporofyt- och gametofytformerna är mer eller mindre identiska, alternation kallas isomorf, och den andra om formerna har mycket olika utseende, alternation kallas heteromorf. Som nämnts ovan kallas termer som tillämpas på denna typ av livscykel på olika sätt för diplobiontisk, diplohaplontisk, haplodiplontisk eller dibiontisk.

Heterogami är en term som används för att beskriva växlingen mellan parthenogena och sexuellt reproduktiva faser som förekommer hos vissa ryggradslösa djur och ryggradsdjur. Även om begreppsmässigt liknar ”växling av generationer” är genetiken för heterogami betydligt annorlunda.

Svampar

Svampmycel är vanligtvis haploida. När mycel av olika parningstyper möts producerar de två flerkärniga bollformade celler som förenas via en ”parningsbro”. Kärnorna rör sig från det ena mycelet till det andra och bildar en heterokaryon (vilket betyder ”olika kärnor”). Denna process kallas plasmogami. Själva fusionen för att bilda diploida kärnor kallas karyogami och kan inte ske förrän sporangier har bildats. Karogamy ger en diploid zygot, som är en kortlivad sporofyt som snart genomgår meios för att bilda haploida sporer. När sporerna gror utvecklas de till nya mycelier.

Protister

Vissa protister genomgår en växling av generationer, bland annat slemformar, foraminiferer och många havsalger.

Livscykeln hos slemformar liknar i hög grad den hos svampar. Haploida sporer gror och bildar svärmceller eller myxamoebae. Dessa smälter samman i en process som kallas plasmogami och karyogami för att bilda en diploid zygot. Zygoten utvecklas till ett plasmodium, och det mogna plasmodiet producerar, beroende på art, en till många fruktkroppar som innehåller haploida sporer.

Foraminifera genomgår en heteromorf växling av generationer mellan en haploid gamont- och en diploid agamont-fas. Den encelliga haploida organismen är vanligtvis mycket större än den diploida organismen.

Alternation av generationer förekommer i nästan alla marina alger. Hos de flesta rödalger, många grönalger och några få brunalger är faserna isomorfa och fritt levande. Vissa arter av rödalger har en komplex trefasig generationsväxling. Tång är ett exempel på en brunalg med ett heteromorft generationsskifte. Arter av släktet Laminaria har ett stort sporofytiskt thallus som producerar haploida sporer som gror för att producera fritt levande mikroskopiska manliga och kvinnliga gametofyter.

Plantor

Non-vaskulära växter

Levermossa gametofyt

Nontracheofytiska växter, inklusive levermossor, hornmossor och mossor, genomgår en växling av generationer; gametofytgenerationen är den vanligaste. Den haploida gametofyten producerar haploida könsceller i flercelliga gametangier. De kvinnliga gametangierna kallas archegonium och producerar ägg, medan de manliga strukturerna, som kallas antheridium, producerar spermier. Det krävs vatten för att spermierna ska kunna simma till archegoniumet, där äggen befruktas för att bilda den diploida zygoten. Zygoten utvecklas till en sporofyt som är beroende av förälderns gametofyt. Mogna sporofyter producerar haploida sporer genom meios i sporangier. När en spor groddar växer den till en annan gametofyt.

Kärlväxter

Diagram över generationsväxling hos ormbunkar.

Ormbunkar och deras allierade, bland annat klubbmossor och hästsvansar, förökar sig via en generationsväxling. Den iögonfallande växten som observeras i fält är den diploida sporofyten. Denna växt skapar genom meios encelliga haploida sporer genom meios, som avges och sprids med vinden (eller i vissa fall genom att flyta på vatten). Om förhållandena är lämpliga kommer en spor att gro och växa till en ganska oansenlig växtkropp som kallas prothallus.

Den haploida prothallen liknar inte sporofyten, och som sådan har ormbunkar och deras allierade en heteromorf växling av generationer. Prothallus är kortlivad, men utför sexuell reproduktion och producerar den diploida zygoten som sedan växer ut ur prothallus som sporofyt.

Däggdjurs reproduktion och tidig livscykel

I placenta däggdjur föds avkomman som juvenil: kompletta djur med könsorganen närvarande även om de inte är funktionsdugliga. Efter flera månader eller år utvecklas könsorganen vidare till mognad och djuret blir könsmoget. De flesta däggdjurshonor är endast fertila under vissa perioder och under dessa perioder sägs de vara ”i brunst”. Vid denna tidpunkt är djuret redo att para sig. Enskilda manliga och kvinnliga däggdjur möts och genomför kopulation.

Gestation, kallad graviditet hos människor, är den tidsperiod under vilken fostret utvecklas och delar sig via mitos inuti honan. Under denna tid får fostret all sin näring och sitt syresatta blod från honan, filtrerat genom moderkakan, som är fäst vid fostrets buk via en navelsträng. När fostret är tillräckligt utvecklat startar kemiska signaler födelseprocessen. Det nyfödda barnet, som hos människor kallas spädbarn, ska vanligtvis börja andas på egen hand strax efter födseln.

I monotremes lägger honorna ägg. De håller äggen internt i flera veckor och ger dem näring, varefter de lägger dem och täcker dem likt fåglar. Efter mindre än två veckor kläcks ungen och kryper in i moderns pung, ungefär som hos pungdjur, där den vårdas i flera veckor medan den växer.

Pungdjur förökar sig i stort sett på samma sätt, även om deras ungar föds på ett mycket tidigare utvecklingsstadium än andra däggdjur. Efter födseln kryper pungdjurens joys in i moderns pung och fäster sig vid en spene, där de får näring och avslutar sin utveckling till självförsörjande djur.

Livshistorieteori

I djur- och människobiologi är livshistorieteori en metod för att förstå utvecklade beteenden och strategier för att optimera den reproduktiva framgången.

Livshistorieteori är ett analytiskt ramverk som används i stor utsträckning inom biologi, psykologi och evolutionär antropologi och som postulerar att många av individers fysiologiska egenskaper och beteenden bäst kan förstås i termer av de viktigaste mognads- och reproduktionsegenskaperna som definierar livsförloppet.

Exempel på dessa egenskaper är:

• Ålder vid avvänjning
• Ålder vid könsmognad eller pubertet
• Kroppsstorlek i vuxen ålder
• Åldersspecifika mortalitetsscheman
• Åldersspecifik fruktsamhet
• Tid till första sexuella aktivitet eller parning

.

• Tid till första reproduktion
• Duration av dräktighet
• Kullstorlek
• Interbirth interval

Variationer i dessa egenskaper återspeglar olika allokeringar av en individs resurser (i.e., tid, ansträngning och energiförbrukning) till konkurrerande livsfunktioner, särskilt tillväxt, kroppsunderhåll och reproduktion. För varje given individ är de tillgängliga resurserna i en viss miljö begränsade. Tid, ansträngning och energi som används för ett syfte minskar den tid, ansträngning och energi som finns tillgänglig för ett annat syfte. Till exempel kan resurser som används för att växa till en större kroppsstorlek inte användas för att öka antalet avkommor. Generellt sett kan kostnaderna för reproduktion betalas i form av energi som avleds från reparation och underhåll av kroppen och genom minskade investeringar i immunologisk kompetens.

• Dettmering, C., et al. 1998. Den trimorfa livscykeln hos foraminifera: Observationer från kulturer möjliggör en ny utvärdering. European Journal of Protistology 34:363-368.
• Graham, L., J. Graham och L. Wilcox. 2003. Plant Biology. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education.
• Raven, P. H. och G. B. Johnson. 1996. Biology. Dubuque, IA: Wn.C. Brown Publishers.
• Roff, D. 1992. The Evolution of Life Histories: Theory and Analysis. New York: Chapman & Hall.
• Stearns, S. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford, England: Oxford University Press.
• Taylor, T. N., et. al. 2005. Life history biology of early land plants: Understanding the gametophyte phase. Proceedings of the National Academy of Sciences 102:5892-5897.