Källa-sänka-dynamik

Och även om fröna till en källa-sänka-modell hade planterats tidigare, är Pulliam ofta erkänd som den förste som presenterade en fullt utvecklad källa-sänka-modell. Han definierade käll- och sänkefläckar i termer av deras demografiska parametrar, eller BIDE-frekvenser (födelse-, invandrings-, döds- och emigrationsfrekvenser). I källområdet var födelsetalen högre än dödstalen, vilket ledde till att befolkningen växte. De överflödiga individerna förväntades lämna området, så att utvandringen var större än invandringen. Med andra ord var källorna en nettoexportör av individer. I en sänkningsfläck var däremot dödstalen större än födelsetalen, vilket resulterade i en befolkningsminskning mot utrotning om inte tillräckligt många individer emigrerade från källfläckarna. Immigrationen förväntades vara större än emigrationen, så att sänkorna var en nettoimportör av individer. Som ett resultat av detta skulle det finnas ett nettoflöde av individer från källan till sänkan (se tabell 1).

Pulliams arbete följdes av många andra som utvecklade och testade käll-sänkmodellen. Watkinson och Sutherland presenterade ett fenomen där höga invandringssiffror kunde få en fläck att framstå som en sänka genom att öka fläckens population över dess bärförmåga (det antal individer som den kan bära). I avsaknad av invandring kan dock fläckarna försörja en mindre population. Eftersom verkliga sänkor inte kan försörja någon population kallar författarna dessa områden för ”pseudosänkor”. För att definitivt kunna skilja mellan verkliga sänkor och pseudosänkor måste man avbryta invandringen till området i fråga och avgöra om området fortfarande kan upprätthålla en population. Thomas et al. kunde göra just detta genom att dra nytta av en frost som var ovanlig för årstiden och som dödade värdväxterna för en population av Ediths checkerspot fjäril (Euphydryas editha). Utan värdväxterna bröts tillgången på invandrare till andra närliggande områden. Även om dessa områden verkade vara sänkor, dog de inte utan den konstanta tillförseln av invandrare. De kunde upprätthålla en mindre population, vilket tyder på att de i själva verket var pseudosänkor.

Watkinson och Sutherlands försiktighet när det gäller att identifiera pseudosänkor följdes av Dias, som hävdade att det kan vara svårt att skilja mellan källor och sänkor i sig själva. Hon hävdade att en långsiktig studie av de demografiska parametrarna hos populationerna i varje fläck är nödvändig. Annars kan tillfälliga variationer i dessa parametrar, kanske på grund av klimatfluktuationer eller naturkatastrofer, leda till en felaktig klassificering av områdena. Johnson beskrev till exempel periodiska översvämningar av en flod i Costa Rica som fullständigt översvämmade områden med värdväxten för en rullbladbagge (Cephaloleia fenestrata). Under översvämningarna blev dessa fläckar sänkor, men vid andra tillfällen skilde de sig inte från andra fläckar. Om forskarna inte hade tagit hänsyn till vad som hände under översvämningarna skulle de inte ha förstått systemets fulla komplexitet.

Dias hävdade också att en inversion mellan livsmiljöer för källor och sänkor är möjlig, så att sänkorna faktiskt kan bli källor. Eftersom reproduktionen i källområden är mycket högre än i sänkor förväntas det naturliga urvalet i allmänhet gynna anpassningar till källhabitatet. Om förhållandet mellan käll- och sänkorum förändras så att sänkorummet blir mycket mer tillgängligt, kan organismerna börja anpassa sig till det i stället. När de väl har anpassat sig kan sänkorna bli ett källhabitat. Detta tros ha inträffat för blåmesen (Parus caeruleus) för 7500 år sedan när skogssammansättningen på Korsika förändrades, men få moderna exempel är kända. Boughton beskrev en omvändning mellan källa och pseudosänka i fjärilspopulationer av E. editha. Efter frosten hade fjärilarna svårt att återkolonisera de tidigare källplattorna. Boughton fann att värdväxterna i de tidigare källorna blev nedgångna mycket tidigare än i de tidigare pseudo-sinkfläckarna. Därför anlände invandrarna regelbundet för sent för att kunna reproducera sig framgångsrikt. Han fann att de tidigare pseudosänkorna hade blivit källor och att de tidigare källorna hade blivit riktiga sänkor.

Ett av de senaste tilläggen till käll-sänka-litteraturen kommer från Tittler m.fl. som undersökte data från undersökningar av träsångare (Hylocichla mustelina) för att hitta bevis för käll- och sänkepopulationer i stor skala. Författarna resonerade att emigranter från källor troligen skulle vara de unga individer som produceras ett år och som sprids för att reproducera sig i sänkor nästa år, vilket ger en tidsförskjutning på ett år mellan populationsförändringar i källan och i sänkan. Med hjälp av data från Breeding Bird Survey, en årlig undersökning av nordamerikanska fåglar, sökte de efter relationer mellan undersökningsområden som uppvisar en sådan ettårig tidsförskjutning. De hittade flera par av platser som visade signifikanta samband 60-80 km från varandra. Flera verkade vara källor till mer än en sänka, och flera sänkor verkade ta emot individer från mer än en källa. Dessutom verkade vissa platser vara en sänka för en plats och en källa för en annan (se figur 1). Författarna drog slutsatsen att dynamik mellan källor och sänkor kan förekomma på kontinental skala.

En av de mer förvirrande frågorna handlar om att identifiera källor och sänkor i fält. Runge et al. påpekar att forskare i allmänhet måste uppskatta reproduktion per capita, sannolikhet för överlevnad och sannolikhet för utvandring för att kunna särskilja livsmiljöer för källor och sänkor. Om man inte tar hänsyn till emigration kan individer som emigrerar behandlas som dödsfall, vilket gör att källor klassificeras som sänkor. Denna fråga är viktig om begreppet källa-sänka betraktas i termer av livsmiljökvalitet (som i tabell 1), eftersom klassificering av livsmiljöer av hög kvalitet som livsmiljöer av låg kvalitet kan leda till misstag i den ekologiska förvaltningen. Runge et al. visade hur man kan integrera teorin om källa-sänka-dynamik med populationsframskrivningsmatriser och ekologisk statistik för att särskilja källor och sänkor.