Den grå muslemuren är nattaktiv och sover på dagen i trädhål som är fodrade med lövspillning eller i specialbyggda sfäriska bon som är konstruerade av döda löv, mossa och kvistar. Den söker vanligtvis föda ensam på natten, men kan sova i grupper under dagen, vars sammansättning beror på kön och årstid. Trädhål kan delas med upp till 15 andra individer, även om hanarna tenderar att sova ensamma medan honorna tenderar att dela bo.
Alla muslemurar är mycket aktiva på natten, och skuttar ofta som möss och hoppar över 3 meter och använder svansen som ett balansorgan. När de rör sig bland slutgrenarna på buskar och träd tar de tag med alla fyra fötterna och rör sig med fyra ben. När de befinner sig på marken, antingen för att fånga insekter eller för att korsa korta öppna områden, hoppar muslemurerna som en groda. När den grå muslemuren jagar är den känd för att fånga ryggradslösa djur och små ryggradsdjur med snabba handgrepp.
Under torrperioden står den grå muslemuren inför utmaningen att utnyttja sparsamt fördelade födoresurser på ett effektivt sätt. Resultaten av en nyligen genomförd studie om detta visade att den grå muslemuren inte rör sig slumpmässigt, utan snarare använder rumsliga ledtrådar för att hitta födoresurser i avsaknad av sensoriska ledtrådar, och att de verkar återanvända vanliga, mycket effektiva rutter med avseende på reseavstånd. Man tror att snarare än att använda ett ruttbaserat nätverk har den grå muslemuren någon form av mental representation av sin rumsliga miljö, som de använder för att hitta och utnyttja födoresurser.
Sökbeteendet är ofta långsamt, med höjd och riktning som förändras kontinuerligt. Predation av insekter sker främst på marken. Innan de går ner rör sig öronpennorna växelvis för att hjälpa till att lokalisera bytesdjurets exakta plats. Insekterna fångas under ett snabbt språng över bladbädden och transporteras med munnen upp i grenarnas relativa säkerhet. Studier med grå muslemurer i fångenskap har visat att synen främst används för att upptäcka byten, även om de andra sinnena säkerligen spelar en roll vid födosök.
Den grå muslemuren är allätare och livnär sig främst på frukt och ryggradslösa djur. Lokala populationer verkar specialisera sig på lokalt tillgänglig frukt. I både Marosalaza och Mandena är skalbaggar det primära insektsbytet, även om nattfjärilar, bönemantider, fulgoridbaggar, syrsor, kackerlackor och spindlar också äts. Mindre än hälften av kosten består av insekter, medan frukt utgör en något större andel. Denna lemur äter också blommor, gummi och nektar från Euphorbia- och Terminaliaträd, blad (Uapaca sp.), exudater (sekret från homopteranlarver) och små ryggradsdjur som trädgrodor, geckos och kameleonter. Dess diet är säsongsmässigt varierad och har ett mångsidigt innehåll, vilket ger den en mycket bred födosöksnisch jämfört med andra arter, t.ex. madame Berthes muslemur. Därför påverkas den mer av tillgången på föda än av nischfördelning där sympati förekommer.
DormancyEdit
Som alla medlemmar i släktet muslemurer är den grå muslemuren känd för att gå in i korta tillstånd av daglig torpor, särskilt under den svala, torra vintern på södra halvklotet. Denna sällsynta egenskap hos primater, i kombination med att det är lätt att observera arten inom dess stora geografiska utbredning och dess goda representation i fångenskap, gör den till ett populärt ämne för forskning som modellorganism.
Den grå muslemuren är unik bland de muslemurer som hittills studerats eftersom den är den enda arten som uppvisar långvarig säsongsbunden torpor, men detta beteende har endast observerats på en plats. Aktivitetsmönster kan skilja sig märkbart mellan könen såväl som mellan populationer. Vid Ampijoroa Forestry Station i Ankarafantsika nationalpark uppvisar hanar och honor daglig snarare än säsongsbunden torpor. I Kirindy Forest har båda könen samma dagliga torpor, men under torrperioden (april/maj till september/oktober) blir honorna helt inaktiva i flera veckor eller upp till fem månader för att spara energi och minska predation. Hanarna är dock sällan inaktiva i mer än några dagar och blir extremt aktiva innan honorna vaknar till liv igen, vilket gör det möjligt för dem att upprätta hierarkier och revir inför häckningssäsongen. Användningen av alternativa energibesparingsstrategier under samma miljöförhållanden observerades direkt 2008, vilket ger den första fysiologiska bekräftelsen från fältet. Detta mönster av säsongsmässig kontra daglig torpor kan hänga samman med regionens säsongsmässighet, eftersom Kirindy är den enda plats väster om de östra bergsregnskogarna som upplever mycket låga nattemperaturer under vintermånaderna. Genom att gå in i förlängd torpor, som ibland kallas vinterdvala, skulle detta minska den termoreglerande stressen hos honorna, medan hanarna förblir mer aktiva som förberedelse för den kommande parningssäsongen. Ingen skillnad i dödlighet har visats mellan övervintrande honor och aktiva hanar.
Under torpor sänker den grå muslemurens ämnesomsättning och kroppstemperaturen sjunker till omgivningstemperaturen, så lågt som 7 °C (45 °F). Under de svalare månaderna maj till augusti väljer arten trädhål närmare marknivån, där omgivningstemperaturen är mer stabil. Detta gör det möjligt för dem att stanna i torpor längre och spara metaboliska resurser. En studie visade att under häckningssäsongen minskade både hanar och honor sin energiförbrukning med 20 % när de häckade i par, och en maximal energivinst på 40 % uppnåddes när tre muslemurer häckade tillsammans. Även under den icke-födande säsongen observerades maximal energivinst två eller fler djur som häckade tillsammans, eftersom den vilande ämnesomsättningen redan var minskad.
Men även om den grå muslemuren finns i både primära och sekundära lövskogar, har de lägre populationstäthet i sekundära skogar. Detta beror på att variationer i förekomsten av grå musemurar är kopplade till deras förmåga att gå in i torpor under den torra säsongen, särskilt för honor, som tenderar att övervintra längre än hanar. I primära skogar kan de upprätthålla daglig torpor eller vinterdvala så länge deras kroppstemperaturer ligger under 28 °C, men i sekundära skogar med färre stora träd är temperaturerna högre och hindrar den grå muslemuren från att upprätthålla torpor under längre perioder. Dessutom tenderar den grå muslemuren i sekundära skogar att ha en lägre kroppsmassa än de i primära skogar, liksom lägre överlevnadsfrekvens. Detta beror sannolikt på att de med lägre kroppsmassa är mindre benägna att gå in i torpor och därför förbrukar cirka 40 % mer energi än de som upprätthåller torpor.
Denna ovanliga förmåga för en primat att uppvisa dvala, förutom den lilla storleken, har lett till att forskare har spekulerat i att förfädernas lemurer, och möjligen förfädernas primater, kan ha delat vissa egenskaper med muslemmurerna. Följaktligen har den grå muslemuren återigen använts som en modellorganism för att studera evolutionen hos lemurer och primater. Enligt molekylära fylogenetiska studier tros till exempel lemurer ha koloniserat Madagaskar genom att flyta till ön för cirka 60 miljoner år sedan. Innan man upptäckte att havsströmmarna var motsatsen till vad de är idag, vilket gynnade en sådan händelse, trodde man att det skulle ha tagit för lång tid för ett djur som inte kunde gå in i ett tillstånd av vila att överleva resan. Därför trodde man att muslemurerna, som den grå muslemuren, hade delat detta plesiomorfa (förfäders) drag med förfäderna till lemurerna.
Sociala systemRedigera
Den grå muslemuren beskrivs som solitär men social, som letar efter föda ensam på natten, men som ofta sover i grupp på dagen. Detta sociala mönster varierar beroende på kön, årstid och plats. Honorna tenderar att dela bo med andra honor och deras avkomma, medan hanarna tenderar att sova ensamma eller i par utanför häckningssäsongen. Grupper av honor som delar bo kan vara relativt stabila och bestå av två till nio individer, även om en hane kan hittas tillsammans med en grupp honor utanför häckningssäsongen. Under häckningssäsongen (september-oktober) kan hanar och honor sova i samma trädhål. Grupper med blandat kön kan vara vanliga vid den här tiden, där enstaka hanar delar bo med tre till sju honor eller enstaka honor delar bo med en till tre hanar.
Forskning har visat att hemområdena för den grå muslemuren vanligtvis är små, möjligen mindre än 50 meter. Hanarna reser vanligtvis längre på natten och har hemområden som är dubbelt så stora som honornas, som ofta överlappar varandra och alltid överlappar minst en honas hemområde. Hanarnas hemområden ökar tre gånger under häckningssäsongen.
Honornas hemområden överlappar mindre än hanarnas, även om det tenderar att bildas lokala koncentrationer, eller ”populationskärnor”, i vissa områden, där könsförhållandet gynnar honorna i förhållande till hanarna med tre eller fyra gånger så mycket som en i kärnan av kärnan. Genetiska studier tyder på att honorna placerar sig rumsligt i kluster (”populationskärnor”) av besläktade individer, medan hanarna tenderar att emigrera från sin födelsegrupp. Forskning har visat att honorna i denna art kan ha mindre utbredningsområden och umgås närmare med andra honor än hos vissa andra arter av muslemurar på grund av en mer opportunistisk födosöksnisch och, när det gäller populationerna i Kirindy, användning av förlängd, säsongsmässig torpor.
CommunicationEdit
Problem med att spela upp dessa filer? Se mediahjälpen.
Vokaliseringar och doft är de främsta kommunikationssätten inom denna art. Hemområden är doftmarkerade med urin och avföring. Vokaliseringarna är komplexa och mycket högljudda (mellan 10 och 36 kHz), ibland bortom människans hörselområde (0,02-20 kHz). De omfattar rop för att söka kontakt, parning, kommunikation på avstånd, larm och nöd.
Som andra muslemurer använder den grå muslemuren vad som har beskrivits som ett harmoniskt visselrop som är lägre i frekvens och kortare i varaktighet än dess nära släkting, den bruna muslemuren. Dessutom har man funnit att de typer av vokaliseringar som den grå muslemuren avger kan vara beroende av miljön. I de öppnare torrskogsmiljöer som gynnas av den grå muslemmuren är trillrop mer vanliga och effektiva eftersom de bärs snabbare och är mindre benägna att maskeras av vinden, medan piprop är vanligare hos den bruna muslemmuren, som gynnas av slutna regnskogsmiljöer.
Som hos andra sociala däggdjur avslöjar ropen individens kön och identitet. Dialekter har också upptäckts mellan olika samhällen. Hanens trillande rop, som är en del av hanens parningsuppvisning, liknar mycket en fågelsång när det gäller den ordnade sekvensen av bredbandiga frekvensmodulerade stavelser, som ligger mellan 13 och 35 kHz i tonhöjd och varar 0,3 till 0,9 sekunder, och som upprepas upp till 1,5 gånger per minut. Varje lokalitet har sitt eget tema för trillarsång som skiljer sig från grannkommunernas, och de bofasta hanarna producerar individuellt distinkta trillarsång inom det temat. Dessa rop är inte genetiskt programmerade. Under leken producerar unga hanar tidiga försök till trillrop, som uppvisar hög grad av variation. Forskning har visat att de manliga muslemurerna medvetet manipulerar dialekten så att den liknar grannarnas dialekt när de förflyttas från sitt hem till ett nytt bostadsområde. Detta kan minska aggressionen och främja social acceptans för emigrerande hanar när de förflyttar sig från sin födelsegrupp när de blir mogna.
Då muslemurer är kryptiska arter, och därför visuellt omöjliga att skilja åt, hjälper deras sociala rop individer att välja partner av den egna arten. Detta differentierade signal- och igenkänningssystem har främjat arternas sammanhållning genom isolering före parning och hjälpt forskare att särskilja och identifiera arter.
Avel och fortplantningRedigera
Parningssystemet beskrivs som flerhannat och flerkvinnat. Hannarna etablerar dominanshierarkier före parningssäsongen, men vissa studier i det vilda har dock inte visat någon aggression från hanarna eller synlig konkurrens om mottagliga honor. Hanar i fångenskap blir mycket aggressiva och bildar strikta dominanshierarkier. Dessa hanar i fångenskap kan uppvisa de högsta plasmatestosteronnivåerna som finns hos däggdjur, och till och med lukten av en dominant hane kan sänka testosteronnivåerna och sexuellt hämma en underordnad hane. Under parningssäsongen ökar hanarnas testiklar avsevärt i storlek, vilket underlättar spermiekonkurrensen på grund av honornas promiskuitet. Studier med den grå muslemuren har visat att den optimala inseminationsperioden, under vilken en hane har störst sannolikhet att föda avkomma, inträffar tidigt under honans mottaglighet. Det är bara under parningssäsongen som dödligheten hos hanarna ökar mer än dödligheten hos honorna.
Och även om den grå muslemuren uppvisar parningsmönster med flera hanar och flera kvinnor har studier visat att honorna uppvisar ett indirekt parningsval (en form av selektivt polyandri). Under studien parade honorna med 1-7 hanar upp till 11 gånger under den enda natt då de var mottagliga, men undvek eller motarbetade hanar som försökte monopolisera parningen. Dominanta hanar som försöker monopolisera parningen tenderar att vara större och tyngre individer. Urval av honor har dock visat sig bidra till att öka den genetiska mångfalden bland avkomman.
Den grå muslemuren anses överlag vara sexuellt monomorf, men säsongsmässigt fluktuerande sexuell dimorfism när det gäller kroppsmassa har registrerats. Medan kroppsmassan hos båda könen fluktuerar under året som en funktion av tillgången på föda och är högst under regnperioden, leder könens olika beteendemönster till könsspecifika mönster i denna fluktuation. Hannarnas kroppsmassa ökar till exempel före parningssäsongen på grund av en avsevärd ökning av testikelvolymen som sannolikt ökar hannarnas framgång i spermiekonkurrensen.
Honorna är mottagliga i 45 till 55 dagar mellan september och oktober, och brunsten varar i 1-5 dagar. Honorna annonserar brunst genom distinkta högfrekventa rop och doftmarkering. Dräktigheten varar mellan 54 och 68 dagar, i genomsnitt 60 dagar, och resulterar vanligtvis i 2 eller 3 ungar som väger 5 g vardera. Ungarna föds i ett bladbo eller ett trädhål i november innan regnperioden börjar. Avvänjningen sker efter 25 dagar, och ungarna lämnas antingen kvar i boet eller bärs i moderns mun och placeras på en gren medan hon söker föda. De unga muslemurerna klamrar sig inte fast vid moderns päls. Självständighet uppnås efter 2 månader, medan könsmognad uppnås vid 10-29 månader hos honorna och 7-19 månader hos hanarna. Nära besläktade honor förblir löst sammansvetsade efter mognad (kvinnlig filopatri), medan hanarna försvinner från sitt födelseområde. I det vilda är den grå muslemurens reproduktiva livslängd inte mer än 5 år, även om exemplar i fångenskap enligt uppgift har levt så länge som 15 år och 5 månader, eller till och med så länge som 18,2 år.
Den grå muslemuren använder sig av kooperativ avel som en form av familjeförsäkring. Honan förflyttar regelbundet sin avkomma till andra honors bon – och på samma sätt sköter och tar hand om andra avkommor än sina egna. Även om detta kan ha en hög fysiologisk kostnad för en lakterande hona som redan lägger ner mycket energi, kan det vara fördelaktigt för att säkra överlevnaden i närbesläktade grupper med hög dödlighetsrisk. En studie som genomfördes under tre häckningssäsonger visade att närbesläktade honor bildar häckningsgrupper främst när det råder brist på lämpliga sovplatser, när det finns en fördel med ett gemensamt bo för försvaret eller när det finns termoregulatoriska fördelar. Vid adoption av avkommor, när en förälder dör och en närbesläktad hona tar över vården, tror man att detta är fördelaktigt för grupper med hög dödlighetsrisk.