Frontiers in Physiology

Introduktion

Det maximala syreupptaget (VO2max) kan definieras som den maximala integrerade kapaciteten hos lung-, hjärt- och kärlsystemet och muskelsystemet att ta upp, transportera och använda O2 (Poole et al., 2008). VO2max-testet, som vanligtvis mäts genom ett inkrementellt träningstest på löpband eller cykelergometer, har blivit en hörnsten i klinisk och tillämpad fysiologi som inbegriper fysisk träning. Användningsområdena är många och sträcker sig från elitidrottare till personer med flera patologiska tillstånd (Mancini et al., 1991; Bassett och Howley, 2000). Trots att VO2max har studerats i ungefär ett sekel är frågor om VO2max fortfarande en källa till debatt och oenighet i litteraturen (Noakes, 1998; Bergh et al., 2000; Levine, 2008; Ekblom, 2009; Noakes och Marino, 2009; Spurway et al., 2012). Särskilt studiet av metoderna för VO2max-mätning är ett undersökningsområde som har varit utmanande genom åren (Midgley et al., 2007, 2008). Intressanta resultat som nyligen publicerats (Beltrami et al., 2012; Mauger och Sculthorpe, 2012) ger upphov till ytterligare debatt om mätningen av det verkliga VO2max-värdet och dess begränsande/reglerande mekanismer. I den här artikeln beskriver vi kortfattat de nuvarande testmetoderna och mekanismerna för VO2max begränsning/reglering och diskuterar de nya fynden i dessa två senaste studier och deras möjliga konsekvenser inom området.

Aktuell mätning och VO2max begränsande/reglerande mekanismer

Ett av de populäraste koncepten som används för att erhålla VO2max under ett inkrementellt träningsprov är förekomsten av platån. Ursprunget till detta begrepp hade sin grund i studierna av Hill och Lupton (1923) för 90 år sedan, där de föreslog att det finns en individuell träningsintensitet bortom vilken det inte sker någon ökning av VO2, vilket representerar gränsen för den kardiorespiratoriska kapaciteten. Behovet av att fastställa en platå för att bestämma VO2max har dock begränsningar, eftersom det står i konflikt med det faktum att platån inte är universell (Doherty et al., 2003; Astorino et al., 2005). För att lösa detta problem och se till att individer alltid uppnår ”maximala” förhållanden i slutet av ett inkrementellt träningsprov, vilket ger verkliga VO2max-värden, blev det populärt att använda fysiologiska parametrar som kriterier för att avbryta ett träningsprov baserat på andningsutbytesförhållande, maximal hjärtfrekvens och laktatkoncentrationer i blodet (Poole et al., 2008). Dessa parametrar kan dock, när de används som kriterier för bestämning av VO2max, underskatta det faktiska uppmätta värdet med upp till 26 % (Poole et al., 2008). Slutligen är den nuvarande lösningen som föreslagits för VO2max-bestämning när platån inte uppträder användningen av VO2-toppen, som verkar vara ett konsekvent VO2max-index, så länge som ett konstant supramaximalt träningsprov utförs efter det inkrementella provet, kallat ”verifieringsfasen” (Day et al., 2003; Midgley och Carroll, 2009).

För närvarande diskuteras två teoretiska huvudmodeller i litteraturen som syftar till att förklara mekanismerna för VO2max-begränsning och/eller -reglering. Den klassiska modellen föreslår att VO2max begränsas av hjärtats maximala kapacitet att förse musklerna med O2, det vill säga när man når VO2max arbetar det kardiovaskulära systemet på sin gräns (Ekblom, 2009). Alternativt förespråkar den andra modellen att det kardiovaskulära systemet aldrig når en gräns för arbetet och att VO2max snarare regleras än begränsas av antalet rekryterade motoriska enheter i de tränande lemmarna, som alltid är submaximalt (Noakes och Marino, 2009). Denna modell föreslår alltså att det alltid finns en fysiologisk reserv, både kardiovaskulär och neuromuskulär, när antalet motoriska enheter som rekryteras av de aktiva musklerna under träning regleras av hjärnan för att förhindra katastrofala misslyckanden i de kroppsliga systemen (Noakes och Marino, 2009).

Är VO2max som vi mäter verkligen maximalt?

Oavsett VO2max begränsande/reglerande mekanismer (Ekblom, 2009; Noakes och Marino, 2009) tror man att genomförandet av specifika kriterier under det inkrementella träningstestet som varaktighet (Midgley et al, 2008), närvaron av ”verifikationsfasen” (Day et al., 2003; Midgley och Carroll, 2009) och hastigheten för insamling av VO2-prov (Astorino, 2009), får man fram sanna VO2max-värden. Två nyligen genomförda studier utmanar dock sådana uppfattningar.

Den första studien (Mauger och Sculthorpe, 2012) jämförde ett konventionellt inkrementellt träningsprov (dvs. med fasta belastningsstegringar fram till frivillig utmattning) med ett maximalt självupplevt inkrementellt träningsprov i självtakt som regleras av den individuella uppfattningen av ansträngningen. Den totala varaktigheten för det sistnämnda var 10 minuter, fördelade på 5 steg om 2 minuter vardera, där individerna kontrollerade träningsintensiteten vid varje tillfälle för att uppnå individuella uppfattningar om ansträngning på 11, 13, 15, 17 respektive 20 i den 15-poängiga Borg-skalan. Intressant nog resulterade detta maximala självstyrda inkrementella test i ett betydligt högre VO2max (≈8 %; figur 1A) jämfört med de värden som hittades under det konventionella inkrementella träningstestet (Mauger och Sculthorpe, 2012).

Den andra studien (Beltrami et al., 2012) jämförde ett konventionellt inkrementellt träningsprov med ett dekrementellt protokoll (dvs. med minskande träningsintensitetsnivåer över tiden). Detta dekrementella protokoll startade i den hastighet som användes under ”verifieringsfasen” i det inkrementella testet, det vill säga 1 km h-1 snabbare än den sista etappen som utfördes under det konventionella träningstestet. Denna intensitet hölls under 60 % av den individuella tid som försökspersonerna kunde tolerera under ”verifieringsfasen”, med en efterföljande minskning av hastigheten med 1 km h-1 under 30 s och på varandra följande minskningar med 0,5 km h-1, där varje steg hölls i 30, 45, 60, 90 respektive 120 s. I likhet med det maximala självuppdrivna inkrementella testet (Mauger och Sculthorpe, 2012) resulterade det föreslagna dekrementella testet i betydligt högre VO2max (≈4,4 %; figur 1B) jämfört med det konventionella inkrementella träningstestet (Beltrami et al, 2012).

Den viktigaste förklaringen som författarna föreslår för de resultat som hittades i den första studien (Mauger och Sculthorpe, 2012) är att arten av det självgående protokollet kan ha tillåtit en högre effekt för samma nivå av upplevd ansträngning eller obehag, vilket leder till högre VO2max före frivillig utmattning. Detta inträffade trots att värdena för hjärtfrekvens, ventilation och andningsutbytesförhållande var liknande som i det konventionella protokollet. Ytterligare förslag som ett större relativt bidrag från syreberoende typ 1-fibrer med en därav följande minskning av testets anaeroba komponent och/eller en ökning av syrebehovet och -utnyttjandet på grund av den höga effektutgången i det sista steget av det självuppdrivna inkrementella testet kan också ha bidragit till den högre VO2max som hittades (Mauger och Sculthorpe, 2012). Det är värt att notera att kritik redan har framförts mot denna studie (Chidnok et al., 2013). Samtidigt föreslår författarna till den andra studien (Beltrami et al., 2012) att skillnader i den förväntade uppfattningen av arbetsbelastningen i protokollen, som ökade i det konventionella inkrementella testet och minskade i det dekrementella testet, kan ha påverkat de sympatiska eller parasympatiska drivkrafterna och lett till olika metaboliska reaktioner på träning och till det högre VO2max. Överraskande nog visade båda studierna att antingen otränade (Mauger och Sculthorpe, 2012) eller tränade (Beltrami et al., 2012) individer uppnådde de högre VO2max-värdena under submaximala arbetsbelastningar, vilket utmanar det traditionella konceptet att VO2max inträffar vid maximal arbetsbelastning.

Implikationer av de nya resultaten

När det väl är erkänt och ytterligare bekräftat att de nuvarande VO2max-mätmetoderna (dvs, konventionellt protokoll för inkrementell träning) i själva verket ger submaximala värden, vilka skulle då konsekvenserna av de nya verkliga VO2max-värdena bli (Beltrami et al., 2012; Mauger och Sculthorpe, 2012) för den befintliga kunskapsmassan på detta område? Vi anser att en betydande del av den vetenskapliga kunskapen skulle påverkas i liten utsträckning på grund av förekomsten av systematiska fel. Studier som syftar till att verifiera effekten av specifika interventioner på VO2max har till exempel redan en underskattning av VO2max i sina resultat. Eftersom värdena före och efter interventionen mäts med samma protokoll skulle interventionens effekter på VO2max-värdena fortfarande mätas korrekt, trots att det verkliga VO2max-värdet underskattas. Däremot skulle studier som bygger på VO2max-procentandelar, t.ex. den aeroba träningszonen för kardiorespiratorisk kondition, som vanligtvis varierar mellan 50 och 85 % av VO2max, få sitt intervallintervall förskjutet till höger. På samma sätt skulle det vara nödvändigt att se över de indirekta ekvationerna för att uppskatta VO2max, eftersom de använder sig av VO2max-referensvärden som enligt de nya rönen (Beltrami et al., 2012; Mauger och Sculthorpe, 2012) är submaximala. Om man känner till den underskattning av VO2max som de konventionella inkrementella protokollen ger upphov till, skulle matematiska ekvationer kunna ge efterhandskorrigeringar som minskar/korrigerar sådana felaktigheter.

I motsats till den relativt lilla inverkan som beskrivs ovan, strider fynden av högre VO2max än de som vanligen hittas under konventionella inkrementella träningsprotokoll mot de teoretiska modeller som föreslagits för att förklara dess begränsnings-/regleringsmekanismer (Ekblom, 2009; Noakes och Marino, 2009). Om de VO2max-värden som hittills hittats under konventionella inkrementella tester begränsas av hjärtats maximala kapacitet att förse musklerna med syre (Ekblom, 2009), hur kan man då förklara en sådan ökning (Beltrami et al., 2012; Mauger och Sculthorpe, 2012)? Vi identifierar två möjligheter. Den teoretiska modellen kan fortfarande vara korrekt, det vill säga VO2max begränsas verkligen av hjärtats maximala kapacitet, även om de VO2max-värden som hittas under konventionella inkrementella tester inte är verkligt maximala, och alternativa protokoll skulle kunna öka dem. Modellen kan däremot ha fel när den säger att VO2max i första hand begränsas av hjärtats kapacitet, och det kan finnas en annan mekanism som förklarar dess begränsning/reglering. Den andra teoretiska modellen (Noakes och Marino, 2009) strider i sin tur också mot resultaten. Om hjärnan reglerar antalet motoriska enheter som rekryteras under träning för att förhindra katastrofala misslyckanden i de kroppsliga systemen och därmed reglerar den VO2max som kan uppnås, varför skulle hjärnan då låta individer under dessa två nya protokoll (Beltrami et al., 2012; Mauger och Sculthorpe, 2012) uppnå VO2max-värden som är högre än under de konventionella inkrementella testerna? Skulle inte hjärnan, baserat på afferent feedback från olika system, reglera antalet rekryterade motoriska enheter på ett liknande sätt, oberoende av det utförda träningsprotokollet?

En möjlig förklaring till de senaste fynden kan hittas genom att sträcka sig tillbaka till förslaget av Jones och Killian (2000), som granskade bevis för att visa att, i stället för begränsningar som baseras på kapaciteten hos syreförsörjningsmekanismerna, är begränsningar av kardiorespiratoriska och träningsbegränsningar symtombaserade. Dessa författare, som tog hänsyn till perifera och centrala uppfattningar om ansträngningsdata, tog upp vikten av att betrakta dessa symtom som begränsande faktorer när man mäter träningsprestanda och VO2max (Jones och Killian, 2000). En nyare teoretisk modell betonar ytterligare ansträngningens yttersta betydelse för reglering och tolerans av uthållighetsträningsprestationer (Marcora och Staiano, 2010; Smirmaul et al., 2013). De högre VO2max-värden som uppnåddes (Beltrami et al., 2012; Mauger och Sculthorpe, 2012) kan ha varit förknippade med förändrade perceptuella reaktioner på grund av skillnaderna i de protokoll som användes. Denna möjlighet förblir dock spekulativ.

Slutsats

Förslagen till olika träningsprotokoll som resulterar i högre VO2max-värden än vad som vanligen hittas under de konventionella inkrementella träningsproven bör intressera samfundet för tränings- och idrottsfysiologi. Samtidigt som sådana fynd har en mild inverkan på en betydande del av kunskapen utmanar de till exempel de teoretiska modellerna för att förklara VO2max begränsning/reglering. Men de utmanar också konceptet att VO2max uppstår vid maximal arbetsbelastning. Medan nyligen utförda arbeten har visat att det är möjligt att upprätthålla en konventionell VO2max-plateau upp till 15 minuter genom att minska individernas arbetsbelastning, det vill säga under submaximalt arbete (Petot et al., 2012; Billat et al., 2013), är det okänt om detsamma är möjligt för de överlägsna VO2max-värden som hittats (Beltrami et al., 2012; Mauger och Sculthorpe, 2012). Förslaget att VO2max-värdena är uppgiftsberoende och att det konventionella inkrementella träningstestet inte ger verkliga maximala värden är attraktivt. Att förstå hur dessa nya träningsprotokoll ger högre VO2max-värden, hur olika protokoll påverkar perceptuella reaktioner och VO2max-mätning, att fastställa dess fullständiga implikationer och tillämpningar samt de specifika begränsande/reglerande mekanismerna som ligger till grund för VO2max är dock nya horisonter som idrotts- och träningsforskare kan utforska.