FOSSILGUY.COM

Triceratops och andra ceratopsidiska dinosauriernas ursprung

Ceratopsiderna – ursprung och utbredning
Familjen Ceratopsidae-dinosaurier omfattar de fyrbenta växtätarna med utmärkande ansiktshorn och stora krusiduller. Till denna dinosauriefamilj hör den välkända Triceratops, som är den första ceratopsiden som upptäcktes redan 1887. Det finns många underfamiljer och släkten av Ceratopsid. De klassificeras efter formen och storleken på deras horn, näbbar och krusiduller.
Ceratopsiderna är begränsade till Nordamerika och Asien (Triceratops finns endast i västra Nordamerika). Primitiva ceratopsider har hittats i Asien, vilket tyder på att de först dök upp där och sedan korsade över till Nordamerika på en landbro. När de väl var i Nordamerika diversifierades de snabbt tills de dog ut i slutet av kritaperioden. Cirka 37 släkten av Ceratopsider har klassificerats. Nedan finns en bild på några släktens Ceratopsid-kranier, som visar de tydligt olika formerna och storlekarna av horn och krusiduller.

Variation i fransar och horn hos samma art

När Ceratopsiderna upptäcktes i början av 1900-talet klassificerades de fragmentariska kvarlevorna baserat på deras frans-, näbb- och hornformer. Ingen hänsyn togs till juvenilt kontra vuxet utseende och sexuell dimorfism. Som ett resultat av detta uppfördes oräkneliga arter.
Senare när fler och fler fossila bevis upptäcktes insåg paleontologerna att kraniet ändrar form när djuret går in i olika utvecklingsstadier. Horn och krusiduller utvecklades inte fullt ut förrän i vuxen ålder (Farlow 327).
Ett bra exempel på detta är från den baby chasmosaurin ceratopsid dinosaurie som upptäcktes 2013. Currie et al publicerade 2016 en artikel om denna babydinosaurie och jämförde den med vuxna chasmosarus-exemplar (Currie et al, 2016). Babyns chasmosarus krås ser helt annorlunda ut än den vuxna kråsen.

The Triceratops Saga… Den stora artgenomgången: Från 16 arter till 2.

Ett bra exempel på att minska antalet Ceratopsider är släktena Triceratops. Triceratops är den vanligast förekommande dinosaurien i Hell Creek-formationen i västra USA. Triceratops-släktet hade en gång i tiden upp till 16 arter som tilldelades det baserat på alla de olika kranievariationer som hittades. När paleontologerna insåg att kransarna förändrades under utvecklingen omanalyserades Triceratops på nytt. År 1986 reducerade Ostrom och Wellnhofer Triceratops till endast en art, T. horridus. De antog att alla skalleskillnader berodde på olika utvecklingsstadier och sexuell dimorfism, och att det inte kunde finnas många liknande stora djur som alla levde i samma område.
Lite senare undersökte Catherine Forester 1996 Triceratops-arterna och drog slutsatsen att eftersom T. horridus var betydligt fler än T. prorsus var de två olika arter. Slutligen stödde Scannella och Fowler 2009 denna åsikt och sagan var över. Det fanns två Triceratops-arter… på sätt och vis… Det finns hela Torosaurusfrågan…

Triceratops vs Torosaurus – Triceratops är inte Torosaurus

Torosaurus är en stor ceratopsid som hittats i samma formation som Triceratops. Den är större och kransen är tydligt annorlunda, den är längre och har stora hål nära toppen. År 2010 publicerade Scannella och Horner en artikel som visar att Torosaurus i själva verket var ett sent, snabbt tillväxtstadium av Triceratops. Detta väckte alla typer av kontroverser. Paleontologer tog ställning, vissa höll med och andra var oense. Personligen har jag alltid haft problem med hur två stora hål helt enkelt kunde erodera i kragbenet. Det skulle verkligen förändra hela muskelfästningsstrukturen. Under de senaste åren har många artiklar publicerats som vederlägger Scannellas och Horners resultat. År 2011 publicerade ceratopsiddinosaurieexperten Dr. Andy Farke en artikel som visar att Torosaurus är ”ett släkte som skiljer sig från Triceratops och Nedoceratops”. Nya artiklar tenderar att stödja det separata släktet, inklusive en artikel av Longrich och Field från 2012. De studerade olika Torosaurus- och Triceratops-kranier och gjorde en klusteranalys för att ordna dem i tillväxtserier. De hittade omogna och mogna individer av både Torosaurus och Triceratops. Därför skulle de kunna vara samma djur. Triceratops och Torosaurus är olika dinosaurier.
Bilden ovan kommer från Longrich och Field (2012). Den visar en vuxen och en subadult Torosoarus.

Horns and Frills – They Weren’t Made For Ramming!

De flesta av ceratopsiderna hade enorma krusiduller med undantag för Diceratops och Triceratops. Dessa två släkten hade fransar som var jämförelsevis reducerade i storlek (Fastovsky s. 180). Ökningen av frillstorleken under livet påverkade direkt käkmuskelstyrkan (ju större frill, desto större/starkare käkmuskel) (Fastovsky s. 186). De stora hålen som man kan se i vissa fransar var förmodligen fyllda med muskelinfästningar och/eller brosk.
När det gäller hornen glömmer många människor när de ser en fossil Triceratops eller andra Ceratopsid-dinosaurier, att hornen på kraniet är benkärnorna. Dessa benkärnor skulle ha täckts av de egentliga hornen, som skulle ha varit mycket längre i livet.
Tyvärr är det omöjligt att verifiera vad horn och krusiduller faktiskt användes till. Om man använder moderna flockdjur som en analogi är det dock troligt att de användes för dominans, försvar och uppvisning. Ceratopsiderna kan ha använt sina horn inom sin egen art för territorialitet och parningsrätt. Detta stämmer överens med de fossila bevisen, eftersom stickskador ofta har hittats i skallar och fransar av Triceratops från andra Triceratops, vilket tyder på någon form av strid inom arten (Farke, et al, 2009).
En studie visade att om två vuxna Triceratops rammade varandra med huvudet före, skulle deras skallar splittras! Ceratopsidernas horn hade dock en annan form än någon däggdjurs motsvarighet. Istället för att ramma varandra kan de helt enkelt ha låst hornen och kämpat. En studie med hjälp av modeller visade att det var fysiskt möjligt för triceratops att ägna sig åt hornlåsning (Farke, Andrew, A. 2004). De fann tre möjliga arrangemang för hornlåsning. Istället för att ramma varandra skulle de låsa hornen och slåss, ungefär som när älgar låser hornen när de slåss.
Det är intressant att notera att det finns ett undantag. Ett annat släkte, Centrosaurus, en ceratopsid med endast 1 stort näshorn, studerades av Farke (Farke, et al, 2009) och konstaterades sakna skador. Detta innebär att Centrosaurierna förmodligen inte använde sina horn och krusiduller för parning eller revirstrider, utan i stället för att visa upp sig, likt en påfågel. Nedan visas en bild från Farkes artikel. Den visar incidensen av visar incidensen av skador hos (A) Triceratops och (B) Centrosaurus.

Moralen av historien, om Triceratops använde dem för parningsbeteende och Centrosaurus använde dem för att visa upp sig, så användes horn och krusiduller troligen på en mängd olika sätt av olika typer av ceratopsider.
En användning av horn och krusiduller hos många ceratopsider var förmodligen att avvärja rovdjur. Vissa ceratopsid-fossil har till och med hittats med läkta bettmärken från T-rex, det är exemplar som framgångsrikt avvärjt en T-rex-attack. Medan många andra har hittats med oläkta bettmärken, vilket betyder att de var T-Rex mat. På grund av dessa fossilfynd är det inte omöjligt att anta att krusiduller och horn också användes för att avvärja den mäktiga T-Rex som levde i västra USA i slutet av kritaperioden.
Oavsett om horn och krusiduller användes för att låsa hornen, för att sätta upp huvudet, för att visa upp sig, för att försvara sig eller för alla dessa saker, är en sak säker. De fanns i alla former och storlekar, titta bara på bilden nedan!

Triceratops Beteende: Herding and Diet

Herding Behavior

Stora benbäddar med 100-tals Centrosaur-fossil har hittats i Mellanvästern, vilket tyder på att de färdades i stora hjordar. Inga stora benbäddar av Triceratops har hittats, men grupper av individer har hittats tillsammans, så de kan ha färdats i stora hjordar eller åtminstone mindre grupper Detta stämmer överens med det faktum att hornanvändning är vanligare hos boskapsskötande djur, t.ex. hjortar, gaseller och bufflar.

Tänder och föda

Som alla flockdjur var Ceratopsider växtätare. Deras munnar var idealiskt lämpade för att äta seg vegetation. Dessa dinosaurier hade dubbelt rotade tänder som var ordnade i grupper som kallas tandbatterier. Ett tandbatteri är en unik tanduppställning där intilliggande tänder var låsta tillsammans i längsgående rader och i vertikala kolumner. Det fanns minst tre tänder i varje kolumn, varav en var funktionell och två var ”ersättningar”. Tänderna, som kontinuerligt byttes ut under hela dinosauriernas liv, var placerade så vertikalt och var så vassa (faktiskt självslipande) att de kunde klippa som saxar. Under tuggningen rörde sig dessa dinosauriernas tänder egentligen inte alls som människornas gör, utan de gled förbi varandra i en skärande rörelse (Fastovsky 183). På grund av dessa knivskarpa tänder och mycket starka käkmuskler kallas de ofta för ”Naturens första Cuisinarts!!!”. (Farlow 85). De kunde skära sig igenom det hårdaste materialet.
Som en sidoanmärkning kan nämnas att de andra vanliga växtätarna, Hadrosaurierna, hade liknande tandbatterier.
Vetenskapsmännen är något osäkra på deras exakta växtdiet. De misstänker att de på grund av sin relativt låga blädningshöjd kan ha ätit lågväxande växter som angiospermer, ormbunkar och små barrträd som växer på den höjden. På grund av sina stora och tunga skallar kunde de inte resa sig på bakbenen, men dessa gräsklippare i den amerikanska västern kan ha kunnat köra över träd för att få tillgång till bladen.

Hur snabbt kunde Triceratops dinosaurie springa?Triceratops och Ceratopsids rörelseförmåga

Många antar att Triceratops var ett mycket långsamt och tungt djur. Bevisen visar att så inte är fallet.
Skelettrekonstruktioner av Ceratopsid-dinosaurier på många museer (inklusive de som är avbildade i den här artikeln) visar att Triceratops har en utspridd ödelliknande hållning.Forskningen visar att dessa dinosaurier borde ha en mer däggdjursliknande hållning, med frambenen under djuret, och inte utspridda åt sidan. Den ödelliknande hållningen kommer från fel vid montering av revben och ryggkotor hos Ceratopsider.
Bevisen som stöder ovanstående påståenden kommer från analyser av Triceratops och andra Ceratopsian trackways. Paul och Christiansen publicerade år 2000 en artikel där de studerade pedalavtrycken i spårtavlor och analyserade händernas och fötternas placering och vinklar. Utifrån denna information fastställde de att Ceratopsiderna har en elefantliknande hållning på frambenen. En däggdjursliknande hållning gör det möjligt för Ceratopsids att springa MYCKET snabbare än en reptilhållning. Paul och Christiansen anger sedan att den maximala löphastigheten hos de största Ceratopsiderna är ”i stort sett likadan som hos noshörningar”. Den svarta noshörningen kan förresten springa i hastigheter på omkring 55 km/tim, eller 34 miles i timmen! Det är ganska snabbt!

Triceratops dinosauriehud – fjäll, fjäll och fjädrar??

Fossiliserade hudavtryck från dinosaurier är mycket sällsynta att hitta. Man kallar ofta dinosauriefossil med hud för ”dinomumier” trots att de inte är mumifierade. Själva huden bevaras inte, men avtryck av huden i den en gång mjuka leran som omgav djuret fossiliseras.
Fortfarande har man för Triceratops-älskare lyckligtvis hittat några ”Ceratopsid-mumier”. En av de ursprungliga, som visas ovan, AMNH 5427, är en Centrosaurus med en stor hudfläck bevarad.
En nyare ”Triceratops-mumie” vid namn Lane upptäcktes i Wyoming 2002. Black Hills Institute of Geological Research grävde noggrant och omsorgsfullt ut T. horridus-exemplaret. Det visas nu på deras museum tillsammans med ett annat nästan helt intakt T. horridus-skelett vid namn Kelsey.
Triceratops Lane har den bäst bevarade huden än något annat dinosauriefossil som hittats. Det finns områden där flera meter hud är bevarad.
Hudet är mycket annorlunda än vad många paleontologer trodde. Djurets undersida är täckt av skutor, likt en krokodil. Resten av dinosaurien är täckt av små fjäll. Det finns dock även oregelbundna skalliknande former. Vissa är knytnävsformade hexagoner och har små porliknande hål i mitten.
Vissa personer har spekulerat i att fjädrar kan ha stuckit ut från dessa hål. Denna hypotes om ”kvill” härstammar från en släkting till Triceratops, Psittacosaurus från Asien. Det är en avlägsen släkting som har fjäderdjursliknande strukturer på toppen av sin svans. Det är viktigt att notera att Psittacosaurus är en avlägsen släkting till Triceratops, så det betyder inte att Triceratops också skulle ha haft fjädrar. Hypotesen om ”kvill” ligger för närvarande inom området för spekulationer, och vi måste vänta på ytterligare studier och publikationer som kastar ljus över den exakta karaktären på Triceratops hud. Nedan finns en bild på en sektion av huden från Triceratops Lane.

Rekommenderade böcker och fossiler om tyrannosaurier:

New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium (Life of the Past)
Denna bok ger en uppdaterad bild av ceratopsierna. Den presenterar ny forskning om horndinosauriernas funktioner, biologi, beteende, paleoekologi och paleogeografi. Den beskriver också många nya arter. Boken är en samling vetenskapliga artiklar, så detta är endast för seriösa dinosaurieläsare! Jag tycker att det är en bra uppslagsbok och ett måste för dinosaurieentusiaster.

Dinosaurs Rediscovered: The Scientific Revolution in Paleontology
av Michael J. Benton, 2019
Detta är en bra allmän bok om dinosaurier. Den är uppdaterad och går igenom de nya upptäckterna under de senaste 20 åren som helt har förändrat vår syn på dinosaurier. Boken är uppdelad i enkla kapitel som går igenom deras färger, hastigheter, bettkraft, barnomsorg och mycket mer… saker som vi inte visste för bara några år sedan!Kolla in recensionerna och exempelsidorna.

Högkvalitativa dinosaurietänder från Fossilera

Currie Philip J., Holmes Robert B., J. Ryan Michael, Coy Clive. (2016) En juvenil chasmosaurisk ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) från Dinosaur Park Formation, Alberta, Kanada. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016; e1048348 DOI: 10.1080/02724634.2015.1048348
Farlow, O. James, Brett-Surman, M.K., Editors (1997). The Complete Dinosaur. IN: Indiana University Press.
Fastovsky, E. David, Weishampel, B. David (1996). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (Dinosauriernas utveckling och utdöende). NY: Cambridge University Press.
Farke A.A. (2011) Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196. doi: 10.1371/journal.pone.0016196
Farke AA, Wolff EDS, Tanke DH. (2009) Bevis på strid i Triceratops. PLoS ONE 4(1): e4252. doi: 10.1371/journal.pone.0004252
Farke, A.A. 2004. Användning av horn hos Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing behavioral hypotheses using scale models. Palaeontologia Electronica 7(1):10 pp. (PDF)
Forster Catherine A. (1996) Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology, 16:259-270.
Longrich NR, Field DJ. (2012) Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
Ostrom J.H, Wellnhofer P. (1986) The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana. 14, 111-158.
Scannella J, Horner JR. (2010) Torosaurus is Triceratops, synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30: 1157-1168.
Scannella, J.B. och D.W. Fowler. (2009) Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. North American Paleontological Convention , abstracts volume: 148-9.
Gregory S. Paul, Per Christiansen. (2000) Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion Paleobiology Summer, v. 26 no. 3 p. 450-465

.