Figur 1. Elektrokemiska gradienter uppstår genom de kombinerade effekterna av koncentrationsgradienter och elektriska gradienter. (kredit: modifiering av arbete av ”Synaptitude”/Wikimedia Commons)
Vi har diskuterat enkla koncentrationsgradienter – olika koncentrationer av ett ämne över ett utrymme eller ett membran – men i levande system är gradienterna mer komplexa. Eftersom celler innehåller proteiner, varav de flesta är negativt laddade, och eftersom joner rör sig in i och ut ur cellerna finns det en elektrisk gradient, en laddningsskillnad, över plasmamembranet. Det inre av levande celler är elektriskt negativt i förhållande till den extracellulära vätskan som de badar i. Samtidigt har cellerna högre koncentrationer av kalium (K+) och lägre koncentrationer av natrium (Na+) än den extracellulära vätskan. I en levande cell främjar koncentrationsgradienten och den elektriska gradienten för Na+ därför spridningen av jonen in i cellen, och den elektriska gradienten för Na+ (en positiv jon) tenderar att driva den inåt till det negativt laddade inre. Situationen är dock mer komplicerad när det gäller andra grundämnen, t.ex. kalium. Den elektriska gradienten för K+ främjar spridningen av jonen in i cellen, men koncentrationsgradienten för K+ främjar spridningen ut ur cellen (figur 1). Den kombinerade gradienten som påverkar en jon kallas dess elektrokemiska gradient, och den är särskilt viktig för muskel- och nervceller.
Förflyttning mot en gradient
För att förflytta ämnen mot en koncentrationsgradient eller en elektrokemisk gradient måste cellen använda energi. Denna energi hämtas från ATP som genereras genom cellulär metabolism. Aktiva transportmekanismer, som kollektivt kallas pumpar eller transportproteiner, arbetar mot elektrokemiska gradienter. Med undantag för joner passerar små ämnen ständigt genom plasmamembranen. Aktiv transport upprätthåller koncentrationerna av joner och andra ämnen som levande celler behöver trots dessa passiva förändringar. En stor del av cellens metaboliska energi kan gå åt till att upprätthålla dessa processer. Eftersom aktiva transportmekanismer är beroende av den cellulära ämnesomsättningen för att få energi är de känsliga för många metaboliska gifter som stör ATP-tillförseln.
Två mekanismer finns för transport av material med liten molekylvikt och makromolekyler. Primär aktiv transport förflyttar joner över ett membran och skapar en laddningsskillnad över membranet. Det primära aktiva transportsystemet använder ATP för att flytta ett ämne, t.ex. en jon, in i cellen och ofta samtidigt flyttas ett andra ämne ut ur cellen. Natrium-kaliumpumpen, som är en viktig pump i djurceller, använder energi för att flytta kaliumjoner in i cellen och ett annat antal natriumjoner ut ur cellen (figur 2). Pumpens verkan resulterar i en koncentrations- och laddningsskillnad över membranet.
Figur 2. Natrium-kalium-pumpen förflyttar kalium- och natriumjoner över plasmamembranet. (kredit: modifiering av arbete av Mariana Ruiz Villarreal)
Sekundär aktiv transport beskriver förflyttning av material med hjälp av energin från den elektrokemiska gradienten som etableras av primär aktiv transport. Med hjälp av energin i den elektrokemiska gradienten som skapats av det primära aktiva transportsystemet kan andra ämnen som aminosyror och glukos föras in i cellen genom membrankanaler. ATP självt bildas genom sekundär aktiv transport med hjälp av en vätejongradient i mitokondrien.