Exponentiell tillväxt
Charles Darwin påverkades i sin teori om naturligt urval i hög grad av den engelske präst Thomas Malthus. Malthus publicerade 1798 en bok där han hävdade att befolkningar med obegränsade naturresurser växer mycket snabbt och att befolkningstillväxten sedan minskar när resurserna tar slut. Detta accelererande mönster av ökande befolkningsstorlek kallas exponentiell tillväxt.
Det bästa exemplet på exponentiell tillväxt ses hos bakterier. Bakterier är prokaryoter som förökar sig genom prokaryotisk fission. Denna delning tar ungefär en timme för många bakteriearter. Om 1 000 bakterier placeras i en stor kolv med obegränsad tillförsel av näringsämnen (så att näringsämnena inte tar slut) sker efter en timme en delningsomgång och varje organism delar sig, vilket resulterar i 2 000 organismer – en ökning med 1 000 organismer. Efter ytterligare en timme kommer var och en av de 2000 organismerna att fördubblas och ge 4000 organismer, en ökning med 2000 organismer. Efter den tredje timmen bör det finnas 8000 bakterier i kolven, en ökning med 4000 organismer. Det viktiga begreppet exponentiell tillväxt är att befolkningstillväxten – antalet organismer som tillkommer i varje reproduktiv generation – accelererar, det vill säga ökar i en allt snabbare takt. Efter 1 dag och 24 av dessa cykler skulle populationen ha ökat från 1000 till mer än 16 miljarder. När befolkningsstorleken, N, plottas över tiden uppstår en J-formad tillväxtkurva (figur \(\PageIndex{1}\)).
Bakterieexemplet är inte representativt för den verkliga världen där resurserna är begränsade. Dessutom kommer en del bakterier att dö under experimentet och därmed inte reproducera sig, vilket sänker tillväxthastigheten. När man beräknar tillväxttakten för en population subtraherar man därför dödstalet (D) (antalet organismer som dör under ett visst tidsintervall) från födelsetalet (B) (antalet organismer som föds under det intervallet). Detta visas i följande formel:
Födelsefrekvensen uttrycks vanligen per capita (för varje individ). Således är B (födelsetal) = bN (födelsetal per capita ”b” multiplicerat med antalet individer ”N”) och D (dödstal) =dN (dödstal per capita ”d” multiplicerat med antalet individer ”N”). Dessutom är ekologer intresserade av populationen vid en viss tidpunkt, ett oändligt litet tidsintervall. Därför används terminologin i differentialräkning för att få fram den ”momentana” tillväxthastigheten, där förändringen i antal och tid ersätts med ett momentspecifikt mått på antal och tid.
Bemärk att det ”d” som är förknippat med den första termen hänvisar till derivatan (så som termen används i kalkylering) och skiljer sig från dödstalet, som också kallas ”\(d\)”. Skillnaden mellan födelse- och dödstal förenklas ytterligare genom att ersätta förhållandet mellan födelse- och dödstal med termen ”r” (inneboende ökningstakt):
Värdet ”\(r\)” kan vara positivt, vilket innebär att befolkningen ökar i storlek, eller negativt, vilket innebär att befolkningen minskar i storlek, eller noll, där befolkningens storlek är oförändrad, ett tillstånd som kallas nolltillväxt. En ytterligare förfining av formeln tar hänsyn till att olika arter har inneboende skillnader i sin inneboende ökningstakt (ofta betraktad som potentialen för reproduktion), även under idealiska förhållanden. Det är uppenbart att en bakterie kan reproducera sig snabbare och ha en högre inneboende tillväxttakt än en människa. Den maximala tillväxthastigheten för en art är dess biotiska potential, eller \(r_{max}\), vilket ändrar ekvationen till: