Ultrastruttura dell’osso

L’osso è un tipo specializzato di tessuto connettivo. Ha un aspetto istologico unico, che gli permette di svolgere le sue numerose funzioni:

• Ematopoiesi – la formazione di cellule del sangue dalle cellule staminali ematopoietiche che si trovano nel midollo osseo.
• Immagazzinamento di lipidi e minerali – l’osso è un serbatoio che contiene il tessuto adiposo nel midollo osseo e il calcio nei cristalli di idrossiapatite.
• Supporto – le ossa formano la struttura e la forma del corpo.
• Protezione – specialmente lo scheletro assiale che circonda i principali organi del corpo.

In questo articolo, esamineremo l’ultrastruttura dell’osso – i suoi componenti, la struttura e lo sviluppo. Esamineremo anche come le malattie possono influenzare la sua struttura.

Componenti dell’osso

L’osso è una forma specializzata di tessuto connettivo. Come ogni tessuto connettivo, i suoi componenti possono essere divisi in componenti cellulari e matrice extracellulare.

Componenti cellulari

Fig 1.0 – Componenti cellulari dell’osso e loro funzioni.

Ci sono tre tipi di cellule nell’osso:

• Osteoblasti – Sintetizzano la matrice extracellulare non calcificata/ non mineralizzata chiamata osteoide. Questa diventerà in seguito calcificata/mineralizzata per formare l’osso.

• Osteociti – Quando l’osteoide si mineralizza, gli osteoblasti vengono intrappolati tra le lamelle in lacune dove maturano in osteociti. Controllano poi i minerali e le proteine per regolare la massa ossea.

• Osteoclasti – Derivano dai monociti e riassorbono l’osso rilasciando ioni H+ ed enzimi lisosomiali. Sono cellule grandi e multinucleate.

L’equilibrio dell’attività degli osteoblasti e degli osteoclasti è cruciale nel mantenimento dell’integrità strutturale del tessuto. Gioca anche un ruolo in condizioni come l’osteoporosi.

Matrice extracellulare

La matrice extracellulare (ECM) si riferisce alle molecole che forniscono supporto biochimico e strutturale alle cellule.

La ECM dell’osso è altamente specializzata. Oltre al collagene e alle proteine associate che si trovano normalmente nel tessuto connettivo, l’osso è impregnato di sali minerali, in particolare di cristalli di idrossiapatite di calcio. Questi cristalli si associano alle fibre di collagene, rendendo l’osso duro e forte. Questa matrice è organizzata in numerosi strati sottili, detti lamelle.

Struttura dell’osso

Al microscopio, l’osso può essere diviso in due tipi:

• Osso intrecciato (osso primario) – Compare nello sviluppo embrionale e nella riparazione delle fratture, poiché può essere deposto rapidamente. È costituito da osteoide (ECM non mineralizzata), con le fibre di collagene disposte in modo casuale. È una struttura temporanea, presto sostituita dall’osso lamellare maturo.

• Osso lamellare (osso secondario) – L’osso dello scheletro adulto. È costituito da fogli altamente organizzati di osteoide mineralizzato. Questa struttura organizzata lo rende molto più forte dell’osso tessuto. L’osso lamellare può essere diviso in due tipi – compatto e spugnoso.

In entrambi i tipi di osso, la superficie esterna è coperta da uno strato di tessuto connettivo, noto come periostio. Uno strato simile, l’endostio, riveste le cavità all’interno dell’osso (come il canale midollare, il canale di Volkmann e gli spazi dell’osso spugnoso).

L’osso lamellare può essere diviso in due tipi. L’esterno è conosciuto come osso compatto – questo è denso e rigido. Gli strati interni dell’osso sono caratterizzati da molte cavità interconnesse e sono chiamati osso spugnoso.

Fig 1.1 – Micrografia dell’osso compatto. Notare la disposizione intorno ad un singolo canale Haversiano.

Oso compatto

L’osso compatto forma il “guscio” esterno dell’osso. In questo tipo di osso, le lamelle sono organizzate in cerchi concentrici, che circondano un canale Haversiano verticale (che trasmette piccoli vasi neurovascolari e linfatici). Questa intera struttura è chiamata osteone ed è l’unità funzionale dell’osso.

I canali di Haversi sono collegati da canali di Volkmann orizzontali – questi contengono piccoli vasi che si anastomizzano (si uniscono) con le arterie dei canali di Haversi. I canali di Volkmann trasmettono anche i vasi sanguigni dal periostio.

Gli osteociti si trovano tra le lamelle, all’interno di piccole cavità (note come lacune). Le lacune sono collegate da una serie di gallerie interconnesse, chiamate canaliculi.

Ossa spugnosa

L’osso spugnoso costituisce l’interno della maggior parte delle ossa e si trova in profondità nell’osso compatto. Contiene molti grandi spazi – questo gli dà un aspetto a nido d’ape.

La matrice ossea consiste in una rete 3D di colonne sottili, che si incrociano per formare trabecole irregolari. Questo produce un osso leggero e poroso, che è forte contro le linee di forza multidirezionali. La leggerezza dell’osso spugnoso è fondamentale per permettere al corpo di muoversi. Se l’unico tipo di osso fosse compatto, sarebbe troppo pesante per mobilitarsi.

Gli spazi tra le trabecole sono spesso riempiti di midollo osseo. Il midollo osseo giallo contiene adipociti e quello rosso consiste di cellule staminali ematopoietiche.

Questo tipo di osso non contiene canali di Volkmann o Haversiani.

Fig 1.2 – Struttura dell’osso maturo. Si noti la diversa struttura dei tipi di osso compatto e spugnoso.

Ossificazione e rimodellamento

L’ossificazione è il processo di produzione di nuovo osso. Si verifica attraverso uno dei due meccanismi:

• Ossificazione endocondrale – Dove la cartilagine ialina è sostituita da osteoblasti che secernono osteoide. Il femore è un esempio di un osso che subisce l’ossificazione endocondrale.

• Ossificazione intramembranosa – Dove il tessuto mesenchimale (embrionale) è condensato in osso. Questo tipo di ossificazione forma ossa piatte come l’osso temporale e la scapola.

In entrambi i meccanismi, viene inizialmente prodotto osso primario. Viene poi sostituito da osso secondario maturo.

Rimodellamento

L’osso è un tessuto vivente e come tale è costantemente sottoposto a rimodellamento. Questo è il processo per cui il tessuto osseo maturo viene riassorbito e si forma nuovo tessuto osseo. È effettuato dalla componente cellulare dell’osso.

Gli osteoclasti rompono l’osso attraverso un cono di taglio. I nutrienti vengono riassorbiti e gli osteoblasti depongono un nuovo osteoide. Il rimodellamento avviene principalmente nei siti di stress e danno, rafforzando le aree interessate.

Rilevanza clinica – Disturbi dell’osso

L’osso ha una struttura istologica unica, che è necessaria per svolgere le sue funzioni. Alterazioni di questa struttura, secondarie alla malattia, possono dare origine a diverse condizioni cliniche.

L’osteogenesi imperfetta è una condizione in cui c’è una sintesi anormale di collagene dagli osteoblasti. Le caratteristiche cliniche includono ossa fragili, deformità ossee e sclera blu. Si tratta di una malattia rara e di eziologia genetica, con un modello di eredità autosomica dominante. La fragilità delle ossa le predispone alla frattura – questo ha un’importanza medico-legale, in quanto nei bambini può essere scambiato per una lesione intenzionale.

L’osteoporosi si riferisce ad una diminuzione della densità ossea, riducendo la sua integrità strutturale. Ciò è prodotto dall’attività degli osteoclasti (riassorbimento dell’osso) che supera l’attività degli osteoblasti (produzione dell’osso). Le ossa sono fragili e con un rischio maggiore di frattura. Ci sono tre tipi:

• Tipo 1: Osteoporosi postmenopausale – Si sviluppa nelle donne dopo la menopausa, a causa della diminuzione della produzione di estrogeni. Gli estrogeni proteggono dall’osteoporosi aumentando gli osteoblasti e diminuendo l’attività degli osteoclasti.
• Tipo 2: osteoporosi senile – Di solito si verifica sopra i 70 anni.
• Tipo 3: Osteoporosi secondaria – Dove l’osteoporosi si verifica a causa di una malattia coesistente (ad esempio, insufficienza renale cronica).

I fattori di rischio includono età, sesso, dieta (vitamina D e calcio), etnia, fumo e immobilità. Di solito è gestita da bifosfonati che vengono assorbiti dagli osteoclasti, inducendoli a diventare inattivi e a subire l’apoptosi. Questo limita l’ulteriore degradazione dell’osso.

Fig 1.3 – Radiografia di un bambino affetto da rachitismo.

Il rachitismo è una carenza di vitamina D o calcio nei bambini con ossa in crescita. Questo significa che l’osteoide si mineralizza male e rimane malleabile. Le placche di crescita epifisarie possono quindi distorcersi sotto il peso del corpo, portando potenzialmente a deformità scheletriche.

L’osteomalacia è una carenza di vitamina D o di calcio negli adulti con ossa in rimodellamento. Qui l’osteoide deposto dagli osteoblasti è scarsamente mineralizzato e porta a ossa sempre più deboli, aumentando la loro suscettibilità alla frattura.

Nota: La carenza di vitamina D può essere dovuta a una dieta povera, alla mancanza di luce solare o a un disturbo metabolico. Per esempio, l’insufficienza renale potrebbe interferire con la seconda idrossilazione della vitamina D o un disturbo intestinale potrebbe impedire un assorbimento sufficiente. Una carenza di calcio può essere causata dalla dieta o da una bassa vit. D.