Movimento dell’acqua

Le piante che crescono sulla terra (piante terrestri) trovano i materiali di cui hanno bisogno per la vita in due luoghi diversi. Il suolo è la fonte di acqua e minerali da utilizzare per una varietà di funzioni, mentre l’atmosfera fornisce anidride carbonica per la fotosintesi. Il sistema radicale prende l’acqua e i minerali dal suolo, mentre il sistema dei germogli, composto da foglie e steli, svolge la fotosintesi. Con l’evoluzione delle piante più grandi, le radici e i germogli sono diventati sempre più distanti tra loro, e i sistemi di trasporto a lunga distanza (xilema e floema) sono diventati necessari per la sopravvivenza. Chiaramente, una delle funzioni più importanti del sistema radicale è l’assorbimento dell’acqua. Una volta all’interno della pianta, come si muovono l’acqua e i minerali disciolti dalla radice al germoglio? Cosa succede all’acqua una volta che viene consegnata alle foglie dallo xilema? Per rispondere a queste domande, è utile discutere prima la fine del processo di trasporto, poiché è lì che si trova la forza motrice.

Traspirazione

Quasi il 99% dell’acqua assunta dalle piante viene persa nell’atmosfera attraverso piccoli pori situati principalmente sulla superficie inferiore delle foglie. Le stime della perdita d’acqua da parte di una singola pianta di mais superano i 200 litri (53 galloni) durante una stagione di crescita. Questa perdita d’acqua dai germogli delle piante è chiamata traspirazione. La traspirazione fornisce la forza motrice per il movimento dell’acqua su per la pianta dalle radici alle foglie. Questo movimento si traduce infine in un ulteriore assorbimento di acqua dal suolo.

Naturalmente, l’acqua assorbita dalla pianta serve anche a funzioni interne alla pianta. L’acqua è l’ambiente in cui avviene la vita e le sue reazioni. L’acqua, e i materiali disciolti o sospesi in essa, costituiscono il citoplasma delle cellule e l’interno dei compartimenti cellulari. È l’assorbimento dell’acqua che guida la crescita delle cellule vegetali. L’acqua entra in molte reazioni o cambiamenti chimici nelle cellule, comprese le reazioni che catturano l’energia luminosa durante la fotosintesi.

Le cause della traspirazione.

I piccoli pori attraverso i quali i germogli perdono acqua nell’atmosfera sono chiamati stomi. Questi pori, che permettono all’anidride carbonica di entrare nella pianta dall’aria circostante, sono in realtà spazi tra le cellule che compongono la “pelle”, o epidermide, del germoglio. Gli stomi possono essere aperti o chiusi, a seconda dell’azione di un paio di cellule, chiamate cellule di guardia, che circondano il poro.

Gli stomi si aprono in risposta alla richiesta di anidride carbonica della pianta per la fotosintesi. L’anidride carbonica non può muoversi direttamente nelle cellule del germoglio perché l’esterno del germoglio è coperto da un impenetrabile rivestimento ceroso, la cuticola. Questo rivestimento impedisce alla pianta di seccarsi, ma impedisce anche il movimento dell’anidride carbonica nelle foglie. La presenza degli stomi permette che una quantità sufficiente di anidride carbonica raggiunga le cellule fogliari principalmente responsabili della fotosintesi.

Non solo l’anidride carbonica si muove nella pianta quando gli stomi sono aperti, ma anche l’acqua sotto forma di vapore acqueo si muove fuori dalla pianta, guidata dalla differenza di concentrazione di acqua tra la pianta e l’atmosfera. L’apertura e la chiusura dei pori stomatici massimizzano l’assorbimento di anidride carbonica e minimizzano la perdita di acqua da parte del germoglio. Così, due dei principali segnali che provocano l’apertura degli stomi sono l’assorbimento della luce e la bassa concentrazione di anidride carbonica nelle foglie. Come risultato di questi segnali, la maggior parte delle piante apre gli stomi durante il giorno, quando l’energia luminosa è disponibile per la fotosintesi, e li chiude di notte. Lo stress idrico, cioè un deficit d’acqua sufficiente a impedire il normale funzionamento, può annullare questi segnali e indurre i pori a chiudersi per evitare la perdita di acqua in eccesso. Per una pianta, l’assunzione di anidride carbonica per la crescita è secondaria quando un’ulteriore perdita d’acqua potrebbe minacciare la sopravvivenza.

Mentre la traspirazione è spesso descritta come un male necessario, essa serve a raffreddare le foglie in condizioni di elevato assorbimento luminoso. L’evaporazione dell’acqua dalle foglie ha quindi per le piante lo stesso scopo della sudorazione per gli esseri umani. La traspirazione accelera anche il flusso di acqua e di minerali dissolti dalle radici ai germogli. In assenza di traspirazione, tuttavia, altri meccanismi raffredderebbero le foglie, e l’acqua continuerebbe a fluire, anche se ad un tasso molto più basso, come è stata utilizzata nelle foglie.

La natura della traspirazione.

La traspirazione è un esempio di diffusione, il movimento netto di una sostanza da una regione di alta concentrazione ad una regione di concentrazione inferiore. La diffusione spiega la traspirazione perché l’aria all’interno della pianta è molto umida, mentre l’atmosfera che circonda la pianta contiene quasi sempre meno vapore acqueo dell’interno della pianta. L’umidità relativa dell’aria all’interno di una foglia di solito varia dal 98 al 100 per cento, mentre l’atmosfera raramente si avvicina a valori così alti. (L’umidità relativa è la quantità di acqua nell’aria rispetto alla quantità massima che potrebbe essere trattenuta a quella temperatura). Queste differenze di umidità relativa riflettono le differenze nella concentrazione di vapore acqueo, la forza motrice della diffusione. Per esempio, supponiamo che sia la foglia che l’atmosfera siano alla stessa temperatura di 20°C (68°F) e che l’atmosfera abbia un’umidità relativa del 50%. Allora l’aria all’interno della foglia contiene 10,9 grammi di acqua per metro cubo, mentre l’atmosfera contiene solo 5,5 grammi di acqua per metro cubo. Se la foglia è più calda dell’atmosfera, un evento comune, la differenza nella concentrazione di vapore acqueo sarà ancora più alta.

Il meccanismo di traspirazione-coesione-tensione per il trasporto dell’acqua nello xilema

Il problema di come l’acqua si muove verso l’alto nelle piante dalle radici ai germogli è più estremo negli alberi più alti, dove le distanze da percorrere sono le più grandi. Alcuni degli alberi più alti sono alti almeno 120 metri (394 piedi). Se un’ipotesi o un modello può spiegare il movimento dell’acqua in queste piante più alte, allora il modello può spiegarlo anche in esempi più piccoli. Gran parte della ricerca sul meccanismo di trasporto dell’acqua è stata effettuata su alberi relativamente alti.

Da circa gli anni ’60 un meccanismo è stato la spiegazione più ampiamente accettata per come l’acqua si muove nello xilema. Questo meccanismo è intimamente connesso al processo di traspirazione descritto sopra.

Cellule di trasporto dello xilema.

Lo xilema ha una serie di tipi di cellule e quindi è chiamato un tessuto complesso. I vasi xilematici sono le cellule che trasportano effettivamente l’acqua e i minerali disciolti dalla radice. Esistono due tipi di vasi xilematici: i membri dei vasi e le tracheidi.

Mentre i membri dei vasi e le tracheidi differiscono per una serie di aspetti, condividono una caratteristica strutturale importante: entrambi sono morti quando trasportano l’acqua. Per i vasi xilematici, la produzione di forti pareti secondarie e la morte della cellula sono caratteristiche chiave che devono essere prese in considerazione da qualsiasi meccanismo proposto. È anche significativo il fatto che le pareti cellulari sono permeabili al flusso d’acqua, anche se offrono una certa resistenza al flusso.

Spiegazioni inadeguate per il movimento dell’acqua dalle radici ai germogli.

Le idee per spiegare l’assorbimento e il trasporto di acqua sono di due tipi fondamentali. O l’acqua può essere spinta (pompata) dal fondo della pianta, o può essere tirata verso l’alto. I primi sperimentatori hanno tentato di spiegare il movimento dell’acqua in termini di pompe, che si pensava fossero situate o nelle radici o lungo tutto il percorso del movimento dell’acqua. Pompare l’acqua richiede energia, e solo le cellule viventi della pianta consumano energia. Così, nel 1893 un ricercatore tedesco di nome Eduard Strasburger ha testato l’ipotesi che le cellule viventi della pianta spingono l’acqua su per il fusto. Tagliò alberi di venti metri alla base e mise i monconi tagliati in secchi di veleni che avrebbero ucciso qualsiasi cellula vivente che fosse entrata in contatto. Gli alberi continuarono a trasportare acqua nonostante la morte delle cellule viventi nei tronchi. Questo esperimento ha dimostrato che le cellule vive del tronco non sono necessarie per il trasporto dell’acqua attraverso il tronco. Inoltre, l’esperimento ha dimostrato che le radici non sono necessarie per il trasporto dell’acqua.

Un modello “pull” per il trasporto dell’acqua nello xilema è la capillarità, la risalita di alcuni liquidi in piccoli tubi che sono fatti di materiali a cui il liquido è attratto. Tuttavia, la capillarità può tirare l’acqua solo ad un’altezza inferiore a mezzo metro in tubi delle dimensioni dei vasi xilematici. Questo meccanismo è chiaramente inadeguato a spiegare il trasporto dell’acqua negli alberi alti.

Il meccanismo di traspirazione-coesione-tensione

Un modello alternativo di trazione, il meccanismo di traspirazione-coesione-tensione, è accettato come la migliore spiegazione finora per il movimento dell’acqua. L’ipotesi ha diverse componenti, come implica il nome. La traspirazione, la perdita d’acqua da parte delle parti fuori terra o aeree della pianta, è già stata descritta. La coesione si riferisce ad un’attrazione tra molecole che sono simili, in questo caso, le molecole d’acqua. Quando le molecole d’acqua interagiscono, sono attratte l’una con l’altra, la parziale carica negativa dell’ossigeno di una molecola è attratta dalla parziale carica positiva dell’idrogeno di un’altra. Queste attrazioni, chiamate legami idrogeno, sono piuttosto importanti nel meccanismo di traspirazione-coesione.

Un’altra idea importante ma meno familiare è la tensione, o pressione negativa. Quando una sostanza viene compressa, si genera una pressione positiva superiore a quella atmosferica. Quando una sostanza viene tirata da entrambe le estremità, piuttosto che compressa, si genera una pressione negativa, o tensione, inferiore alla pressione atmosferica. Un modo per visualizzare una tensione è pensare al liquido in una siringa, che ha l’estremità dell’ago sigillata. Quando lo stantuffo viene tirato verso la parte posteriore del cilindro, il liquido viene tirato ed è sotto tensione.

Il meccanismo di traspirazione-coesione-tensione può essere spiegato come una serie di passi sequenziali:

1. Il primo passo è la diffusione dell’acqua dalla foglia attraverso i pori stomatici. Questa è la traspirazione e fornisce la forza che guida il trasporto dell’acqua.
2. Quando l’acqua esce dalla foglia, altra acqua evapora dalle pareti cellulari della foglia negli ampi spazi aerei all’interno della foglia.
3. Quando l’acqua evapora dalle pareti cellulari, questa perdita tira più acqua liquida dallo xilema della foglia. Questo flusso avviene perché l’acqua nei minuscoli pori e nelle fessure delle pareti cellulari è continua con l’acqua nei vasi xilematici e perché le molecole d’acqua continue sono tenute insieme dall’alta coesione dell’acqua.
4. La coesione spiega anche il flusso della colonna d’acqua dallo xilema della radice allo xilema delle foglie, quando l’acqua si perde attraverso gli stomi.
5. Come l’acqua scorre verso l’alto nella radice, l’afflusso di acqua dal suolo riempie il vuoto.

Il flusso di acqua e minerali disciolti nello xilema è un esempio di flusso di massa, il movimento di una soluzione come un tutto piuttosto che come singole molecole. Un esempio più comune di flusso di massa è il flusso dell’acqua con i suoi minerali disciolti nei tubi di una casa. Una differenza tra gli esempi della casa e dello xilema è che le pressioni nelle tubature sono pressioni positive, e l’acqua viene spinta fuori dal rubinetto. Le pressioni nello xilema sono pressioni negative, e l’acqua viene tirata su per la pianta. In entrambi i casi il trasporto avviene da una regione di pressione più alta a una di pressione più bassa. Le cellule di trasporto nello xilema sono anche diverse dalle cellule viventi della pianta, che hanno pressioni positive dell’ordine di cinque o dieci volte la pressione atmosferica.

Prove del meccanismo di traspirazione-coesione-tensione.

Secondo il meccanismo di traspirazione-coesione-tensione, il processo di trasporto dell’acqua nello xilema è puramente fisico, senza input di energia dalle cellule viventi della pianta. Questo è coerente con la struttura dei vasi xilematici, che sono non viventi. Le pareti cellulari dei vasi xilematici sono forti pareti secondarie, che possono sopportare le pressioni molto negative nel flusso xilematico. Per tirare l’acqua in cima agli alberi più alti, le tensioni in cima devono essere intorno alle trenta atmosfere negative.

Le prove sperimentali sostengono anche il meccanismo di traspirazione-coesione-tensione. Se le pressioni nello xilema fossero positive e superiori alla pressione atmosferica, il taglio di un vaso xilematico aprirebbe l’estremità tagliata alla pressione atmosferica, e l’acqua trasuderebbe dall’estremità tagliata. Poiché le pressioni nello xilema sono negative e inferiori a quella atmosferica, l’aria viene effettivamente risucchiata nell’estremità tagliata quando i vasi xilematici vengono tagliati, e l’acqua si ritira nei vasi xilematici. (Tagliare di nuovo i fiori sotto l’acqua è un buon consiglio, poiché questo riempie i vasi xilematici di acqua e mantiene i fiori freschi più a lungo).

La ritirata nei vasi xilematici permette di misurare le tensioni nello xilema con un dispositivo chiamato bomba a pressione o camera a pressione. Una foglia o un ramoscello viene tagliato dalla pianta, e la lama viene sigillata in una camera di metallo resistente con il gambo della foglia (picciolo) o il gambo che si estende nell’aria. La camera viene pressurizzata fino a quando il contenuto dello xilema viene forzato a tornare alla sua posizione originale sulla superficie tagliata. La pressione positiva necessaria per riportare l’acqua nella sua posizione originale è uguale, ma di segno opposto, alla tensione che esisteva nello xilema prima del taglio. Le tensioni misurate nello xilema più in alto in un albero sono più negative che in basso nell’albero, in linea con il meccanismo proposto.

Questioni sul meccanismo.

La principale controversia che circonda il meccanismo di traspirazione-coesione-tensione si chiede se le colonne d’acqua nello xilema possono sopportare le tensioni necessarie al trasporto. In un grande tubo, una colonna d’acqua può sopportare una tensione molto bassa prima che la colonna si rompa e si formi una bolla d’aria. La formazione di bolle (cavitazione) arresta il flusso dell’acqua in un recipiente xilematico più o meno nello stesso modo in cui il blocco del vapore arresta il flusso della benzina nel tubo del carburante di un’automobile. Tuttavia, la tensione che un liquido può sostenere aumenta al diminuire del diametro del vaso, e i vasi xilematici sono molto piccoli (da venti a diverse centinaia di micrometri negli alberi, per esempio), e di conseguenza la tensione che possono sostenere senza cavitazione è molto alta.

HENRY DIXON

Henry Dixon, un primo ricercatore importante nello sviluppo della teoria della coesione, ha effettivamente ideato la camera di pressione nel 1914, ma ha costruito le sue camere in vetro, con risultati esplosivi. Per Scholander ha usato per la prima volta con successo la camera di pressione nel 1965 per misurare le tensioni dello xilema in alti alberi di Douglas. Ha ottenuto i suoi campioni di ramoscelli con l’aiuto di un tiratore scelto che li ha abbattuti con un fucile.

Anche così, le bolle si formano nello xilema in varie condizioni come la siccità, quando sono necessarie tensioni molto negative per trasportare l’acqua. Utilizzando microfoni sensibili, i ricercatori possono rilevare singoli eventi di cavitazione come clic che si verificano quando la colonna d’acqua si rompe. Anche se si formano delle bolle, l’acqua può muoversi intorno a un vaso xilematico bloccato, e le piante possono ripristinare la continuità delle colonne d’acqua in vari modi. I ricercatori continuano a studiare e a mettere in discussione il meccanismo di coesione, in particolare i nuovi metodi per misurare le tensioni nello xilema.

Assorbimento dell’acqua da parte delle radici e il movimento dell’acqua nello xilema

Il meccanismo di assorbimento dell’acqua nelle radici differisce da quello della traspirazione (diffusione) e del flusso della linfa nello xilema (flusso bulk). Affinché l’acqua e i minerali disciolti dal suolo possano entrare nello xilema della radice, le membrane cellulari devono essere attraversate. L’osmosi è il movimento dell’acqua attraverso le membrane che permettono all’acqua di muoversi liberamente ma che controllano il movimento delle sostanze disciolte, come gli ioni minerali.

Perché l’acqua deve attraversare le cellule viventi mentre si muove attraverso la radice? Perché l’acqua non può semplicemente scorrere intorno alle cellule nelle pareti cellulari ed entrare direttamente nello xilema della radice? Le radici primarie delle piante sono generalmente costituite da tre anelli concentrici di tessuto. All’esterno c’è l’epidermide, un singolo strato di cellule solitamente privo di uno spesso rivestimento ceroso, che si adatta bene alla radice per il suo ruolo nell’assorbimento dell’acqua. Poi verso il centro ci sono strati di cellule del parenchima che costituiscono la corteccia della radice. Al centro della radice c’è il tessuto vascolare, compreso lo xilema. Lo strato più interno della corteccia, l’endoderma o “pelle interna”, ha una caratteristica speciale che impedisce il movimento dell’acqua attraverso le pareti cellulari di questo strato. Le pareti che sono perpendicolari alla superficie della radice contengono depositi cerosi chiamati strisce di Casparian. Le strisce di Casparian sono impermeabili all’acqua e alle sostanze dissolte come gli ioni minerali e quindi bloccano il trasporto nelle pareti cellulari dell’endoderma. Sia l’acqua che i minerali devono entrare nel citoplasma delle cellule endodermiche attraversando le membrane cellulari. L’acqua e i minerali attraversano poi il tessuto vascolare muovendosi attraverso le cellule vive e le connessioni citoplasmatiche tra di esse, uscendo infine nello xilema attraversando un’altra membrana.

Il ruolo delle strisce di Casparian è probabilmente legato più al movimento degli ioni minerali nella pianta che al movimento dell’acqua. Gli ioni minerali devono attraversare le membrane per mezzo di proteine speciali nella membrana. A volte queste proteine concentrano ioni e altre sostanze all’interno delle cellule utilizzando l’energia cellulare. Costringendo gli ioni minerali ad attraversare le membrane, le strisce di Casparian permettono alla pianta di controllare quali minerali entreranno e di accumulare questi ioni a livelli superiori a quelli dell’acqua del suolo.

vedi anche Anatomia delle piante; Cellule, tipi specializzati; Foglie; Fotosintesi, fissazione del carbonio e; Fotosintesi, reazioni alla luce e; Radici; Fusti; Tessuti vascolari.

Susan A. Dunford

Bibliografia

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